维生素E

　　维生素 E 是优良的家禽营养之必需要素。然而，它的真正重要性却鲜为人知。本文乃在探讨：(1)甫孵化的雏鸡之活力，(2)雏鸡抵抗传染性疾病的反应，(3)维生素 E、硒 ( Se ) 与免疫三者的相互关系，(4)紧迫的效应，以及 (5)维生素 E 扮演的角色。

　　许多不同的保护机制已经被纳入在家禽生蛋计划的范围中，而且确保胚胎到孵化时得以存活的机制也被研究。Romanff 分别在 1949 年及 1972 年发表了有关石灰质的蛋壳及蛋壳膜能够排除微生物的侵入，以及蛋白会阻止微生物的生长。而 1961 年 Kent，1963 年 Karthigasu & Jenkin，1964 年 Karthigasu 等人，1966 年 Solomon 及 1973 年 Mizejewski 等人，先後研究出血液中大量的流动白血球 ( Leucocytes ) 和网状内皮系统 ( Reticuloendothelial system 简称 RES ) 中的巨噬细胞 ( macrophages ) 组成了一种非特异性的细胞性防御机构 ( nonspecific cellular defense ) 来清除老化细胞的胚胎和外来物质。这种保护机制会因干扰元 ( interferon )，补体 ( complement )，调理素 ( opsonins ) 和母性抗体 ( maternal antibodies ) 的出现而加强其机制活性。

　　Glick 在 1977 年及 1978 年，而 1979 年 Shields 等人及 1980 年 Kendaal 都陆陆续续证实了，免疫系统 ( the immune system ) 的发育是一个复杂、涉及广泛的过程，它包括了初级淋巴组织和次级淋巴组织的合并发育 ( concurrent development )，以及包涵了不同淋巴时期的增生与分化之淋巴先质细胞 ( Lymphoid progenitor cells ) 的形成。胚体外的卵黄囊 ( extra - embryonic yolk sac. ) 和胚体内的造血机构 ( intra - embryonic hemopoietic sites ) 产生了多极性的血中种原细胞 ( multipotential blood stem cells )，然後移出并游走到正在发育的胸腺 ( thymus )、滑氏囊 ( bursa of Fabricius )、脾脏 ( spleen )、骨髓 ( bone marrow )及其他未来的造血组织之基体 ( rudiments )。图一显示出家禽免疫系统的早期发育。包括了三个阶段：

　　在胸腺的微小环境中，淋巴先质细胞先进行连合 ( committed )，再经由 T 细胞进一步的增生、分化，达成细胞中间性免疫的功能 ( Cell - medium immune functions )。而另外一些种原细胞 ( s - cell ) 进入滑氏囊中，增生、分化成 B 细胞合成者免疫球蛋白 ( Ig ) 的不同型式同源物质 ( clones ) 体液免疫 ( humoral immunity ) 的受动器细胞 ( effector cells )。T 细胞和 B 细胞离开了初级淋巴上皮器官 ( lymphoepithelial organs )，游走到脾脏和次级淋巴组织中，进行更进一步的分化和获得抗原 ( antigen ) 反应的能力。一旦面临即将孵化之际，外围淋巴组织 ( Peripheral lymphoid ) 中专司免疫及其他附属的细胞数目，到达一个阈值 ( threshold level ) 时，免疫能力就会很容易地表现出来。

(二)维生素 E 的母性移形 ( maternal carry - over ) 与小鸡的免疫

　　最近有一些研究报告指出，维生素 E 对小鸡的免疫系统，是一种有效的刺激素。饲粮中提高维生素 E 的处理，可以增加小鸡的免疫反应，也增加了对大肠杆菌 ( Escherichia coli ) 侵犯的抵抗力。

　　1952 年 Buxton、1971 年 Gaultney 等人都由试验研究得到以下的结论，那就是小鸡的抗体，是母鸡经卵黄囊，以被动运输 ( passively transfer ) 传给小鸡的。

　　1978 年 Jackson 等人，也得到相同的结论，他们从试验中得知，当饲粮中添加 150 和 450 毫克／公斤维生素 E，喂饲母鸡可以对布氏流产杆菌 ( Brucella abortus ) 有很好的免疫作用之时，也对 2 日龄和 7 日龄小鸡血浆中，经由被动运输的移形抗体有显着增加的趋势。然而，假如以 90、300 及 900 毫克／公斤维生素 E 的饲粮喂饲未具免疫作用的母鸡，则小鸡得不到较佳的抗体价 ( ant ibody titers )。所以，以适当浓度的维生素 E 添加，喂饲已具免疫作用的母鸡，可以改善小鸡的抗体价并赋予较佳的保护作用。

　　1979 年 Nockels 也提出跟 Jackson 相类似结果的报告，表示母鸡饲喂 150 或 450 IU／公斤维生素 E 的饲粮时，2 日龄和 7 日龄的小鸡有明显提高抗体含量的倾向，( P<0.01 )。而且 7 日龄的小鸡比 2 日龄的小鸡含有较低量的抗体价，( P<0.01 ) ( 见表 1 )。母鸡喂饲不同含量的维生素 E，反映在小鸡的生物相之抗体反应 ( biophasic ant ibody response ) 方面。

表 1. 母鸡喂饲维生素 E，对小鸡被动地获得免疫作用的效应 a

母性中

维生素 E 之含量

增添量 IU／公斤

2 日龄

7 日龄

小鸡

数目

凝集素价^{^b}

log₂

小鸡

数目

凝集素价

log₂

150

300

450

900

2.68 A^{^c}

2.94 ABC

3.18 BC

2.59 A

3.34 C

2.79 A

2.16 A

2.18 A

2.65 B

2.12 A

2.62 B

2.19 A

　　Nockels 又做了添加 6 种含量之维生素 E 的日粮，喂饲没有免疫作用的母鸡，对小鸡免疫反应的影响之试验，他得到一些结论，结论是没有被免疫的小鸡，就没有明显的抗体价。只有从喂饲 450 IU／公斤维生素 E 饲粮的母鸡所产生的被免疫的 21 日龄和 28 日龄小鸡，才有比对照组更显着增加的凝集素价 ( agglutinin titers ) 出现，( 分别是P<0.01 及 P<0.05 ) ( 见表 2 )。而且，这可以反映出由母鸡的维生素 E 转移到小鸡的网状内皮系统 ( RES ) 之生物相反应。

表 2. 未受免疫的母鸡饲喂维生素 E，对小鸡最初的免疫反应之效应

母性方面

维生素 E 的添

加量 IU／公斤

21 日龄

28 日龄

小鸡

数目

凝集素价对

数值 log₂

小鸡

数目

凝集素价对

数值 log₂

150

300

450

900

3.96 A

4.47 AB

4.07 A

3.85 A

4.91 B

4.13 A

5.72 a

5.44 a

5.61 a

5.94 a

6.37 b

5.90 a

(3)平均值後不同的英文字母大写，表示差异的显着性 ( P<0.01 )。而小写字母表 P<0.05 的差异显着性。

　　虽然已经知道维生素 E 可以刺激抗体反应，但是这并不意味着一定可以百分之百地改善疾病的抵抗力。於是，有些专家就着手一系列的研究，研究假使添加过量的维生素 E，对正常生长的需求和能否产生动物某些病原 ( Pathogens ) 的抵抗力的效应。

　　根据很多研究报告指出，维生素 E 的缺乏，并不会导致免疫反应的伤害。然而，另一方面也有专家们一致认为使用过量的维生素 E，可以对抗体的产生有刺激性的影响，尤其是免疫球蛋白 G ( IgG ) 的产生。支持这些论点的专家更进一步提出，使用维生素 E 可以增进网状内皮系统 ( RES ) 的吞噬作用之活性，增加脾脏的重量，以及脾脏内产生抗体的细胞数目也会增加。

　　维生素 E 似乎可以藉着增加 Ubiquinones 的合成，来刺激防御机制，因为 Ubiquinones 能够增加网状内皮系统 ( RES ) 的吞噬作用之活性。维生素 E 的保护效能要归功於两个主要的因子：a. 体液免疫的提高，和 b. 吞噬作用的刺激。

　　无论在试管内或在活体内试验，维生素 E 都可以提高老鼠和小鸡的抗体形成细胞 ( 即血小板 Plaque 形成细胞 ) 之数目，而且提高免疫球蛋白 G ( IgG ) 和免疫球蛋白 M ( IgM ) 的抗体价。维生素 E 也提高了特异性体液免疫反应和细胞中间性免疫反应，就像是本能性的抵抗疾病，特别是吞噬作用。

　　1981 年 Tengerdy 等人认为维生素 E 使用到比现行生产的饲粮含量高 3 ~ 6 倍的剂量，或像每日推荐量的药剂时，是很有效率的。维生素 E 作用之机制包括了 (1)一般性的抗氧化剂效应 ( General antioxidant effect )，可以阻止过氧化作用 ( Peroxidation ) 和阻挠自由基 ( Free radical ) 伤害到敏感的淋巴上皮细胞 ( Lymphoreticular cells )；(2)特异性的抗氧化剂效应 ( Specific antioxiolant effect )，在於藉着阻止 L - arachidonic acid 的氧化作用，和影响氧化磷酸化 ( Oxidative phosphorylation ) 作用的关键酵素 ( Key enzyme )，例如干扰辅鶤 Q ( Coenzyme Q ) 和细胞色素 ( Cytochrome ) 的生合成，而且也藉着改变淋巴细胞的细胞膜之感受器功能 ( Receptor function )，来抑制前列腺素的生合成反应。

　　1974 年 Heinzerling 等人指出，当小鸡和火鸡感染大肠杆菌 ( Escherichia coli ) 时，喂饲添加维生素 E 饲粮，可以降低死亡率和增加血球凝集反应价 ( hemo - agglutination ( HA ) reaction titers )。这些结果正如表 3，二个试验中所显示的，喂饲料添加 150 或 300 IU／公斤维生素 E 的饲粮，确实可以很显着地降低死亡率 ( P<0.01 )。而且试验 1 中显示出，维生素 E 对二周龄小鸡的体增重有明显而有利的影响 ( P<0.01 )，但试验 2 则无此现象。

维生素 E

添加量

IU／公斤

小鸡

数目

死亡率

2 ~ 4 周

平均增重

( 克 )

血球凝集

价对数值

log2

血清球蛋白比率，%

α^¹

α^²

β^¹

γ^¹

试验一

150

300

25.0 B

9.3 A

5.4 A

284 B

313 A

330 A

7.75 B

10.75 A

10.00 A

4.9 a

4.0 a

3.7 a

12.2 a

13.3 b

15.5 b

16.0 a

12.8 b

11.8 b

18.9 a

19.0 a

20.7 a

试验二

150

300

31.0 B

4.9 A

0.0 A

395 A

367 A

387 A

6.66 B

8.83 A

9.66 A

2.8 a

4.8 a

3.4 a

13.5 a

19.3 a

16.1 b

14.5 a

12.3 a

11.9 b

16.9 a

18.9 a

17.7 a

　　这二个试验所产生体增重的差异，可能的解释是死亡率的不同所导致的。试验一中，因为被感染鸡只的恢复情形，正如活鸡体增重降低情形一样地明显，所以有较少的被感染小鸡发生死亡。在未受感染的控制组中，脾脏和滑氏囊的重量就像体重的百分比，没有因维生素 E 的添加而有所改变。不管如何，在脾脏重量方面，添加维生素 E 与不添加维生素 E，都没有显着差异。

　　当受感染的小鸡增加维生素 E 的添加量，可以显着地增加血球凝集抗体价，而且对於死亡率降低也有相同的结果。增加饲粮中维生素 E 的含量，也导致小鸡对大肠杆菌的α 血清球蛋白比率 ( α Serum globulin fraction ) 大大地提高，( P<0.05 )。而不管是否被感染，添加维生素 E 会使 β 血清球蛋白比率 ( beta - serum globulin fraction ) 显着地降低，( P<0.05 )。这些结果暗示着小鸡抗大肠杆菌感染的保护能力增加，可能是饲粮中添加维生素 E，所造成体液性免疫反应提高的缘故。

　　1981 年 March 等人指出，小鸡对维生素 E 或硒 ( Se ) 的缺乏情形，或是此二者对免疫功能的修护情形，可以藉着对羊红血球 ( erythrocytes ) 的体液反应测定出来。维生素 E 和硒 ( Se ) 的缺乏，减少了滑氏囊的重量，也降低了初级淋巴器官和脾脏中的淋巴球之总数，而且会引起这些组织内部改变的破坏。

　　1984 年 Colnago 等人从四个实验中得到结论，当饲粮中添加硒 ( Se ) 0.25 毫克／公斤或维生素 E 100 毫克／公斤时，对没有被免疫而受 E - tenella 感染的小鸡，会降低其死亡率和增加其体增重。也就是说硒 ( Se ) 或维生素 E 的添加，对小鸡抵抗球中侵袭的免疫能力有增高的作用。

　　维生素 E 是活化次细胞膜 ( vital subcellular membranes ) 对抗过氧化物的伤害之第一道防线。硒 ( Se ) 则经由麸氨基硫过氧化鶤 ( glutathoine peroxides ) 的作用，破坏了任何藉维生素 E 防御机制所获得的过氧化物，因此有阻止过氧化物发生连锁反应、破坏活化氢硫基化鶤 ( vital sulfhydryl enyzmes )，以及伤害其他有关免於疾病而维持动物营养健康必需的系统等功能。

　　维生素 E 和硒 ( Se ) 的功能，被认为在於维护红血球细胞膜 ( erythrocyte membrane ) 之完整性。由图二中得知，红血球细胞和淋巴细胞都是起源於一般的多功能之种原细胞 ( common pluripotential stem cells )，这个事实证实了维生素 E 和硒 ( Se ) 与淋巴细胞的细胞膜流通性 ( membranes fluidity ) 有关联的概念基础，因此可以推知维生素 E、硒 ( Se ) 对影响免疫反应机制的作用也是一样。

　　从 1972 年到 1977 年 Tengerdy，Spallholz，Brown 及 Berber 等人，分别的研究结果，都一致支持上述的假设。在他们最初的研究中，指出了饲粮中维生素 E 增加五倍时，小鸡抵抗羊红血球的体液性免疫反应会增强。他们也认为维生素 E 的免疫刺激性 ( immunostimulation ) 跟其抗氧化剂之作用有密切关系。而这种免疫能力在老鼠和天竺鼠的试验中也表现出来。免疫反应的刺激性对未致活之特殊抗原 ( nonliving particulate antigens ) 并没有限制，对大肠杆菌而言，使用稀释的委内瑞拉品系马的脑炎疫苗 ( venezuelan equine encephalitis virus vaccine ) 也有相似的效果。

　　1973 年 Spallholz 及 1984 年 Colnago 等人认为，如果饲粮中把高於推荐量的硒 ( Se ) 添加入，当作营养的需求量，则可以增强初级免疫反应。这种结果乃根据抗体形成细胞的数目和羊红血球凝集抗体的浓度测定出来的。然而，硒 ( Se ) 的刺激作用与宿主维生素 E 的营养标准无关。

　　添加维生素 E 可以刺激免疫球蛋白 G ( IgG ) 合成之效应，相对地硒 ( Se ) 可以促进免疫球蛋白 M ( IgM ) 生成细胞的增加及 IgM 抗体的合成增加。而且，很有趣的是当饲粮浓度添加至需求量的 10 ~ 30 倍时，效果最好。可是，对其他种类的哺乳动物而言，是否会中毒，那就值得商榷。

　　由於鸡只有抵抗遭受的种种紧迫和将饲料转换成高品质的肉和蛋之能力，所以家禽事业仍然蒸蒸日上。而许多不同形式的紧迫对饲养的家禽是很大的困扰。

　　1950 年 Selye 研究出一套理论，用来解释动物有机体对紧迫的程度与种类的不同反应情形。根据这个理论，一些单一的紧迫，诸如寒冷环境、饲粮中单一营养素的部份缺乏、或者是动物系统上的改变所引起的轻微疾病状况，最初引起一个惊慌性反应 ( alarm reaction )，後来就伴随着一个适应性反应 ( adoptation reaction )，他把这种对紧迫的反应称之为一般性的适应能力综合症状 ( General adaptation syndrome )。

而根据 1964 年 Von Faber 所提的小鸡代谢之改变与综合症状的联想：

　　假如慢性的紧迫不是太强烈的话，动物将可完全的适应，而且生长和发育没有太大不同。然而，假如同时遭受两种紧迫，动物将会难以适应。纵然，两个同时发生的紧迫不比单一紧迫来得强烈的情况下，依然可能会造成死亡。

　　所以根据这种理论，即使饲粮发生必需维生素或胺基酸轻微缺乏时，动物仍能相当正常地发育生长。

　　然而，假若小鸡正面临去适应一种营养上缺乏的紧迫时，突然间遭受到球病或其他疾病的侵袭，那麽即使使用营养足够的饲粮，疾病也未达严重致死的小鸡，此时也可能会引起死亡。疾病是一种紧迫，营养的缺乏是一种紧迫、寒冷、痉挛 ( cramped )、灰尘多、饲养过密、通风、肮脏、潮湿和不舒适的环境条件也都是紧迫；接种疫苗、剪嘴会发生紧迫；药物处理也可能产生紧迫；异常噪音、迁移、鸡只的抓捕、装篮及载运也都会发生紧迫。在下列两种机制途径中，环境因子可能影响家禽的免疫反应。

在热紧迫下，家禽会迅速地上升体温、改变血中电解质型态及心与血管的异常。

　　1979 年 Cheville 发现在试验中，急骤的热紧迫使火鸡血中钾含量非常明显地下降。而 1973 年 Kohne 等人也报告了热紧迫下，血醣会被提高。所以建议在热紧迫下限制采食量，将可以提高存活率。

　　试验显示小鸡在环境温度高的时候，在初级抗原刺激尚未开始之前，已经引起了初级免疫反应遭受阻挠。此外，热紧迫也大大地降低已经存在的抗体浓度。这似乎说明因热所诱发的免疫抑制作用，也间接地影响到肾上腺皮质细胞的分泌作用。

　　那就是说，因热紧迫引起的血浆中皮质饲酮量的提高，影响了淋巴细胞的抑制或破坏。Metyrapone 是一种肾上腺皮质类固醇合成的阻断剂，可以减少热及肾上腺皮质素 ( ACTH ) 的免疫抑制效应。

　　Fortier 和 De Groot 认为肾上腺的活性，经常被当成评断生理紧迫的标准。长期暴露在冷环境下，会很显着地增加抗体价。短时间暴露在冷环境 2 或 4 次，伴随着抗原的注射，会提高凝集素或溶血素的反应能力。这些资料指出，抗体价的提高与寒冷状态及抗原注射的时间有密切关系，据说寒冷的环境会刺激小鸡甲状腺的活性，而温和的环境却会抑制它的作用。

　　高密度饲养下的鸡群，容易引起疾病发生的增加。拥挤的影响，造成鸡群互相传染并不会很明显，但却可以导致水、食物或垫料的污染。而且在家禽的生理反应方面，拥挤有一个直接的影响，那就是所谓的“社会紧迫 ( social stress )”。这种社会紧迫症後，受肾上腺皮质素分泌的影响。

　　鸡群密度紧迫似乎对传染性及免疫性有直接的影响。1971 年 Gross 和 Colmano 认为，小鸡维持在非常良好的社会环境下，对病毒性传染的感受力比对细菌性传染的感受力要来得强烈。

　　特殊维生素的缺乏，偶而会被假定是造成传染性疾病的因素。虽然，有时候会说及免疫系统对反应的失败，但是大体而言，与变更细胞代谢有关的不明确机制，在提高感受力方面通常是很复杂的。对小鸡来说，维生素 E 缺乏的影响是藉家禽脑脊髓炎病毒 ( avian encephalomelitis virus ) 所诱发的死亡现象。

　　Cheville 和 Monlux 指出，维生素 E 缺乏的小鸡比对照组的小鸡对家禽脑脊髓炎病毒 ( AE Virus ) 具有稍微差一点的感受力。然而，对细菌性传染的感受力则有相反的效果。饲粮中添加维生素 E ( 或微生素 A ) 可以降低因大肠杆菌所诱发的死亡率。这效应有助於抗体产生的增加，和增加巨噬细胞的合成。就试验上来说，当母鸡喂饲维生素 E 时，会提高小鸡血浆中经由被动运输的抗体浓度。

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