商用饲料业 Penaeid 虾之营养(上)

许振忠　译

前　　言

　　营养包含化学的与生理过程，此过程提供营养分於动物供正常功能，维持与生长。因此它包括摄食、消化、吸收与营养分及废物之排除。

　　吾人之营养知识尚有限，特别是水产虾类，故需断续加强发展，试验与应用新的营养观念，此特别是在快速扩展的养虾饲料工业，其饲料配方大部份凭直觉与未知成长因子来调配，而未有营养学之根据。

　　虾营养之研究始於一九七○年代之早期。但与目前之研究比较，由於当时之研究方法与缺乏标准研究饲粮而较为困难。由於如虾之品系，来源与生理状态及饲料型态，成分与加工之不同，常造成较无效率，但这些研究均已成为使用饲料配方之依据。

　　这些手稿提供了水产养虾营养之基本资讯，而真正发表之资料很有限。这些资讯不仅是依据专家之研究与实际经验之资讯，且是依据分析商业饲料及养虾营养学者之广泛讨论。因此其对商业饲料工业特别的切题。它主要缺点为这些理论在虾之个别品系不同并未列主要之营养差异。

　　虽然所有动物之营养原理均相似，但各种品系不同，其营养需要量亦异。

　　鱼与陆栖动物必需之营养分大约有 40 种，在虾类这些必需营养素包括胺基酸、脂肪酸、能量、维生素、矿物质、氧与水等，被视为是相似的。这些营养素由於饲料加工及自然之生长、环境不同，供应量不同，在本文讨论之营养需要量，一般为最低需要量，未考虑营养之可利用率，饲养方法与条件，加工损失及贮存损失。

　　在适当条件为差之饲养条件下，营养需要应较在此所讨论者为高。如考虑自然食物之可利用率与养虾之生物集团，则营养需要当较此讨论者为低。

　　应用饲料於水产事业，可增加相当量之产量与利益。为达此目的，饲料必需具备适当营养与经济性提供养殖业。本文之目的乃提供养虾饲料制造业，对虾营养之实际与营养原理等之理解，期望这资料可引导改善营养之品质与虾饲料之价格。

消  化  率

　　消化包括机械之磨碎，营养分之溶解与吸收。一种原料之营养状况可能显示良好，但如这些营养分无法消化，吸收或利用，则对动物之价值不高。评估 原料之品质消化率之资料是必需的。

　　Akiyama 等 ( 1988 ) 测定虾之各种饲料原料之乾物质表面消化率 ( ADMD )，蛋白质表面消化率 ( APD ) 与胺基酸表面消化率 ( AAAD )。评估之原料有酪蛋白、玉米淀粉、动物胶、大豆粕与乌贼粉。

　　在乾物质方面，日粮中含高蛋白质之纯化原料，如酪蛋白、动物胶、大豆蛋白与小麦麸质等，其消化率高於含玉米淀粉之高碳水化合物日粮 ( 表 1 )。此显示虾对蛋白质消化之效率高於碳水化合物。大豆粕之乾物质表面消化率较乌贼粉与鱼粉低，其原因可能是由於其蛋白质含量较低与碳水化合物含量较高之故。

表 1.：Penaeus  Vannamer 虾之乾物质表面消化率与蛋白质表面消化率 ^a

^a        Akiyama  等，1988。

　　蛋白质表面消化率与胺基酸表面消化率列示於表 1. 与 表 2.。此研究之结果显示，蛋白质表面消化率不受动物或植物原料来源之影响。日粮中含实用原料之大豆粕，其蛋白质表面消化率高於鱼粉、虾粉、米糠与虾粉。乌贼粉与米糠或米糠与虾粉间均无差异。日粮中含纯化原料，在酪蛋白、小麦麸质、动物胶与大豆蛋白间亦无差异。此消化率类似已於前报告过。胺基酸表面消化率更进一步支持，饲料原料来源不同对蛋白质之消化率无影响，因蛋白质表面消化率与胺基酸表面消化率，呈相似之趋势 ( 表 2. )。

表 2.    Penaeus  Vannamei   虾之胺基酸表面消化率 ^a

a   Akiyama  et  al ., 1988

　　纯化饲料原料之乾物质表面消化率较实用原料为佳。此种差异亦发现於蛋白质表面消化率与胺基酸表面消化率。此显示纯化形之蛋白质消化较完全。此在大豆蛋白纯化与实用形态比较，更为明显。大豆蛋白之蛋白质表面消化率较大豆粕为高。此种较高之消化率亦发现於所有胺基酸之测定。此说明虾之饲料原料蛋白质之品质对蛋白质消化率相当重要。一般水产动物蛋白质原料通常较植物蛋白质原料之品质为佳。

　　虾粉、鱼粉、乌贼粉、大豆粕及米糠亦分别测定其矿物质之表面。消化率 ( Ariyama，未发表之资料 )。一般而言，虾粉为最佳之矿物质来源 ( 表 3. ) 乌贼粉在磷具有 76.8% 之最高矿物质表面消化率，其他原料或来源之矿物质可利用值未曾测定。不过磷之可利用仅在鲤鱼应与其他鱼类相似，鲤鱼无真胃分泌酸。甲壳动物之消化系统，其 PH 大约为 5 7 并不很酸 ( Van  Weel，1970；De  Guisti  et   al，1962 )。估计之可利用磷值列如表 4。

表 3.   Peaeus  Vannamei   虾之矿物质表面消化率

a     Akiyama ( 未发表资料 )

表 4：各种饲料原料之磷可利用率之估计值

蛋  白  质

　　蛋白质为所有具生命有机体之构造与机能所必需者，是由胺基酸组成之大且复杂之分子。大部份之蛋白质约由 20 种主要胺基酸组成。各种蛋白质具不同大小与功能及含不同比例之胺基酸。一些蛋白质缺乏某种胺基酸，但有些则含所有 20 种胺基酸。

　　在一些动物组织，蛋白质为主要之有机物质，占总乾物重之 65 ~ 75%。动物必需摄食饲粮蛋白质，不断补充胺基酸。於摄食後，经消化或水解释放出游离胺基酸，再由动物肠道吸收。吸收後分布至各器官与组织。组织利用胺基酸合成新蛋白质。因此；动物无需蛋白质，但需要胺基酸组成蛋白质。

　　既然蛋白质不断被动物使用做为生长与组织修护，则必需不断供应蛋白质或胺基酸。饲粮中蛋白质不适当导致生长减退或停止，继之由於为维持生命机能，而由组织抽取蛋白质而造成体重损失。另方面，如饲粮中供给太多蛋白质，而仅部分做为制造新蛋白质，其馀则转换为热能。

　　目前虾饲料均配制成含高量蛋白质。蛋白质为一主要且昂贵之饲料组成分。减低饲料中蛋白质含量或使用较不昂贵之蛋白质辅助料，将可减低相当量之饲料价格。可了解的是大部份虾营养之研究领域为蛋白质。一般认为幼虾较大虾需要较高之蛋白质。各种不同品系及大小之海产虾建议之蛋白质水准为 30 57% ( 表 5. )。不论蛋白质之需要量为何，一般认为低於正常生长导因於必需胺基酸不平衡大於胺基酸缺乏。   

表 5.   各种  Penaeid 虾之蛋白质需要量摘要

　　商用饲料蛋白质之推荐量列示於表 6。如饲养方式非完全依赖商用饲料，即自然之食物可资利用，则蛋白质之含量可减低。

表 6.   商用虾饲料中蛋白质推荐量 ^a

饲料基准

胺  基  酸

　　有必需与非必需胺基酸，必需胺基酸为无法由虾合成或合成之量不足导致正常之生长下降。因此饲粮中必需提供必需胺基酸。另方面，非必需胺基酸可由动物完全合成提供适当之生长。　　

　　必需胺基酸可使用放射线分析法测定，此技术包括标定 前质 ( Precur  Sor ) 之处理，如 ¹⁴ 碳 醋酸或葡萄糖。随之放射性物摄入胺基酸以显示虾由前质合成胺基酸。未标定之胺基酸则非虾合成者，则可视为是饲粮中必需者。

　　虾饲粮中必需之胺基酸有甲硫胺酸、精胺酸、羟丁胺酸、色胺酸、组胺酸、异白胺酸、白胺酸、缬胺酸与苯丙胺酸 ( Cowey  and  Forster，1971；Shewbart  et  al，1972；Kanazawa 与 Teshima，1981 ) 在这些研究显示酪胺酸中无摄入 ¹⁴ 碳，但未被考虑为必需胺基酸，此因酪胺酸被认为是可由苯丙胺酸合成。此 10 种必需胺基酸与其他水产动物之报告相似 ( National  Research   Conncil，1983 )。

　　以前，饲料中必需胺基酸之量，仍仿照虾肌肉中必需胺基酸之状态。虾饲料仿照这些状态配制，虾之生长与存活率均良好。但此尚非必需胺基酸需要之最佳量。在较高等动物研究较佳之胺基酸需要量，显示肌肉中之胺基酸比例并非很有助益。

　　为人所熟知的饲料中离胺酸与精胺酸之相关为离胺酸 精胺酸之相互拮抗。此相互拮抗发生於其中一种胺基酸过量造成抑制生长。虽然此种相互关系於虾并未被提出，不过一般相信离胺酸：精胺酸之比例应维持於 1：1 ~1：1.1具友链胺基酸间之相互关系，如白胺酸、异白胺酸与缬胺酸，一般相信是存在的。

　　商用饲料必需基酸之推荐量列示於表 7。

表 7.   商用虾饲料中胺基酸之推荐量 ^a

饲  料  基  准

　　合成胺基酸於鱼和陆栖动物之营养价值已被探讨，但距离成功地应用於虾饲料尚远。此可归因於数个因素。首先为适当蛋白质之合成需要，在蛋白质合成之部位上同时存在所有需要之可利用胺基酸。由於合成型之胺基酸与蛋白质结合型胺基酸之吸收速率不同，蛋白质之合成无法进行。据报告显示具放射性之精胺酸摄入虾肌肉之比例少於 1%，而蛋白质结合型之胺基酸达 99% ( Deshimaru，1982 )。第二，因虾属采食慢而饲料中之合成胺基酸迅速被冲去，故至饲料被采食时，这些胺基酸已不存在。过量之胺基酸冲失将造成饲养环境之第二次之问题，但以成本效率而言，某些合成胺基酸是具吸引力的。

能　　量

　　虾需要能量供给生长，肌肉活动与繁殖。利用能量之生物过程称为代谢，而能量利用之比率称为代谢率。虾代谢率受如水、温度、品系、年龄或身体大小、活动、身体状况机能所影响。其他因素如氧与二氧化碳浓度，PH 与盐分亦会影响代谢率。

　　虾被认为具较陆栖动物为低之饲粮能量需要量。此种较低需要量是由於若干因素之故。第一为虾无需维持一恒定之体温。其次为用於维持其水中位置及移动时，与陆栖动物比较需要较少之能量。最後一点为其大部份之氮废弃物是以氨而非尿素或尿酸排泄，此在蛋白质分解及氮废弃物之排泄能量损失较少。

　　各种饲料原料在虾之可消化能 ( DE ) 值，尚未被测定。虾可利用蛋白质、脂质与碳水化合物做为能量源。虾对蛋白质之消化率高，如过剩则用做为能量。以蛋白质供做为能量无经济效率。因此在虾饲料中需维持适当之能量。在虾饲料提供适当能量水准之一简易方法为维持蛋白质：脂肪之比率 ( 於约 6：1例如 40%之蛋白质饲料应有 6.7%之脂肪 )，藉以维持适当之能量水准之所有其他之化学成分 ( 除了碳水化合物 ) 较为恒定。

脂　　质

　　脂质，为生命体内存在之脂溶性复合物之一般名称，广义之分类为脂肪、磷脂质、神经磷脂、 与醇类。

　　饲粮与组织之脂质在虾之营养上是重要的。饲粮脂是一浓缩且高消化率之能量源，为提供所有动物正常生长与生存需要之必需脂肪酸源。饲粮脂质做为脂溶性维生素之携带者，并提供做为其他之复合物，如固醇类与磷脂质，这些物质为虾正常代谢机能所必需的。

　　脂质如磷脂质与固醇类为细胞与小器官膜之重要构造成分。磷脂质有助於维持体液与膜之弹性。固醇类为类固醇荷尔蒙与类荷尔蒙前列腺素合成之重要物质，饲粮中脂质亦做为一“ 诱饵 ”( attractant )，且会影响饲料之结构。

　　商用饲料脂质之推荐量为自 6%至 7.5%之范围 ( 表 8 ) 脂质含量不应超过 10%。生长减低及死亡率增加与脂质含量超过 10%有关。但此可能是由於相对於热能与脂质源之品质标准之营养不平衡或缺乏所致。此点可能於将来当虾营养需要量之资料更充足时有所改变。

表 8.   商用虾饲料中脂质之推荐量 ^a

饲料基准

表 9.    各种脂值来源之必需脂肪酸组成 ^a

a    Tacon  ( 1987 ) 饲料基准

　　● 脂  肪  酸 ●

　　必需脂肪酸之主要功能，为其与做为磷脂质及前列腺素前质三角色有关。必需脂肪酸於磷脂质中含量最高，且此在维持生物体膜之弹性与通透性，脂质之运送及某些酵素之活性具重要性。前列腺素之前质具各种不同生理与代谢功能。

　　四种脂肪酸为虾所必需者：亚麻油酸 ( 18：2 （ 6 )，亚麻脂酸 ( 18：3 （ 3 )，eicosapentaenoic ( 20：5 （ 3 ) 与 decosahexaenoic ( 22：6 （ 3 ) ( Kanazawa  et  al；1979，Jones  et  al，1979 )，一般植物油含高量之 18：2 （ 6 与 18：3 （ 3，不过水产动物油则富含 20：5 （ 3 与 22：6 （ 3 ( 表 9. ) 饱和脂肪，如猪油与牛油在虾饲料中不添加。

　　脂肪酸之建议量列如表 10.

表 10.   商用虾饲料中脂肪酸之推荐量 ^a

饲料基准

　　● 磷  脂  质 ●

　　磷脂质含有甘油，在其第 1 与第 2 位置为脂肪酸酯化，而第三位置为磷酸与氮基酯化。假使氮基为胆硷或乙醇胺则分成称为卵磷脂或脑磷脂，二者均为细胞膜之成分且参与脂质消化，吸收与淋巴血液之运输。

　　磷脂质在虾生长与存活之有利影响已被充分证明，据报告 1 ) 磷脂质含胆硷或肌醇具最大之益处；2 ) 磷脂质含脂肪酸具良好之效应；3 ) 脂肪酸之位置影响磷脂质之有效性；4 ) 虽然虾可合成磷脂质，但合成速率很低。

　　推荐总磷脂质之需要量为 2.0%，但如使用卵磷脂 ( Phosphatidycholine )，则需要量降为 1%。而假如磷脂质之第二位置含 20：5 （ 3 或 22：6 （ 2，则只需 0.4%。

　　水产无脊椎动物含高量之磷脂质，乌贼、虾与蛤油含 35% 至 50%之磷脂质。大豆卵磷脂是常用具经济有效之卵磷脂源。

　　● 胆固醇 ●

　　虾无法合成类固醇环。许多硬脂醇与必需成分如脱皮荷尔蒙、性荷尔蒙、胆酸与维生素 D 是由胆固醇合成者。胆固醇亦在膜成分与脂肪酸吸收及运输上具有功能。因此胆固醇为一必需之营养分，在饲粮中必需供应 ( Teshima 与 Kanazawa，1971 )。

　　胆固醇在虾饲料中之推荐量为由 0.30% 至 0.4% 之范围 ( 表 11 )。水产无脊椎动物粉与油，即乌贼、虾、蛤、蟹全为优异之胆固醇来源。乌贼粉与虾粉之胆固醇含量分别为脂肪之 15% 至 20% 与 10% 至 15%，当价格有利时可使用胆固醇辅助料。

表 11.   商用虾饲料中胆固醇之推荐量 ^a

饲料基准

碳水化合物

　　碳水化合物是碳、氢与氧之化合物，为供给动物需要之主要化学能。碳水化合物包括简单糖类或称单糖类，双糖类与多糖类。重要之多糖类包括淀粉，为植物碳水化合物主要之贮存形式；动物淀粉，为动物碳水化合物主要之贮形式；与纤维素，为植物主要之构造成分。

　　碳水化合物为供给动物价格低廉之饲粮能量，但其在虾之利用与代谢有限，其过程需再进一步研究。但缺乏日粮碳水化合物或脂质，虾将利用蛋白质以满足其能量需要。当有适当之能量可利用时，则蛋白质将利用作为生长。蛋白质与碳水化合物之相关，被称为碳水化合物之蛋白质节约作用 ( Protein Sparing  action  of  Carbohydrate )。

　　碳水化合物亦可作为供生长需要之各种中间代谢之前质；即非必需胺基酸、核酸，几丁质与有助于饲料结着之胶化淀粉。

　　虽然碳水化合物非虾饲料所必需，但其可利用性与价格之有效性是不容否认的。

纤　　维

　　纤维为纤维素、半纤维素、木质素、聚成糖 ( Pentosans ) 与饲料中其他一般无法消化之部份。纤维素之消化鶤、纤维素鶤，已证实存在於虾。但纤维素无法充分消化足够作为虾营养之一因子。饲料中纤维含量高，将增加粪便之排法量，随之污染水质。

　　在制造过程，高纤维含量将使饲料难以结着。纤维很难磨细，其纤维束将作为水分子进入饲料粒子之导管。此将造成饲料破碎与较低之对水分稳定性。

　　饲料通常限制纤维之配合量，但严格限制纤维含量，将显着增加饲料之配合价格。

　　几丁质是 N acetyl D glucosamine 之聚合物，其连结类似纤维素之构造。几丁质为虾外甲壳之主要结构成分。虾饲料中之几丁质，被认为有促进生长之作用。推荐虾饲料中最少含几丁质为 0.5。几丁质通常可由各种形式之虾粉适当供给。

　　商用饲料总纤维含量应不超过 4%。

( 资料来源：美国黄豆协会提供 )

饲料营养杂志第七册合订本

1990年第1期至1990年第6期

九○年．第二期 ( 76 ~ 88 )

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