脂肪之额外热能价值与降低食馀热

        脂肪之使用可经由两个途径来提高饲料的能量利用效率，首先是以2.25的因子来表示，当脂肪以单位重量的总能或代谢能为基础，与碳水化合物和蛋白质相比较时，此因子即适用於脂肪。此观念已被认知并构成TDN的一部份，而TDN是早期用来表示饲料能量值的描述方法之一，至今仍被广泛应用於反刍动物营养上，当能量值开始以卡路里来表示(如可消化能或代谢能)时，此2.25的因子即自动地被加以应用，因为这些能量值是以弹筒式热量计所测得的总能为基础，而其可反应出此2.25倍的差异。这种以单位重量为基础所产生的能量节约可以使饲料配方之设计具有较大的调整空间，因为与碳水化合物比较起来，脂肪的热能占据较小的空间。以现代化的机器设备来操作时，可将较多的能量及营养分包装在相同尺寸的袋子中，这对於饲养者和动物均有明显的益处，因为要获得相同生长或生产成绩时，只须购买较少量的饲料。

        此外，当脂肪与碳水化合物或蛋白质相比较时可发现，由於脂肪每卡路里的代谢能可产生较大的净能，亦即具有较低的食馀热，因此可更进一步提高能量效率。食馀热(heat increment, HI)被定义为因采食所造成的额外热生成，它会因采食量的增加而增加。食馀热与"特殊的动力效应(specific dynamic effect)"相同，但食馀热是一个较普遍的名称，它表示热生成超出和高於基础代谢所产生的热量。除非环境温度低於临界温度，否则食馀热对动物而言是无用的。於适温区，动物藉着基础代谢热即可得到充分的温暖，所以食馀热不但对动物无用，而且必须加以除去。

        Forbes和Swift (1944)在针对大白鼠的研究中指出，三种主要的营养分中，脂肪具有最低的食馀热或"特殊动力效应"，碳水化合物居中，而蛋白质则最高。再者，当组合所有不同的营养分加以喂饲时，其产生的食馀热总是低於个别原料的"特殊动力效应"计算值。这种现象作者称之为"联合动力效应(Associative Dynamic Effect)"。在碳水化合物和蛋白质的能量利用之费用上，脂肪提供了最大的节约和分担效果。於稍晚的研究工作中，Forbes et al. (1946)研究於含有2.5、10和30％脂肪的完全日粮中，脂肪的含量对於食馀热的影响。结果发现食馀热会随着脂肪含量的增加而减少。由於净能被定义为代谢能扣除食馀热，而脂肪的食馀热乃三种营养分中最低者，因此它具有比其它两种营养分较高的与代谢能相关之净能值。

        这种现象於鸡和火鸡的研究中亦曾被发现，Carew & Hill (1964)指出，以玉米油取代日粮中的碳水化合物，可提高鸡只的能量代谢效率。基於此研究和其他文献报告的结果，他们认为玉米油对於能量代谢效率的正面影响是由於热生成的食馀热部分，而不是由於其基础部分。在当时，并不清楚这是利用性良好脂肪的一般特性，或是玉米油中含有某种未知因子所致。Jensen et al. (1970)将动物脂肪用来取代生长火鸡日粮中的碳水化合物热量，并称之为脂肪的"额外的卡路里效应(extra caloric effect)"，其中脂肪乃是以代谢能为基础，来取代相同卡路里量的碳水化合物。结果发现脂肪之添加可改善饲料利用效率，且其改善效果大於由脂肪代谢能的计算值所评估出的预期效果。当作者假设每单位体增重需要相同量的代谢能卡路里，则所添加的脂肪，其代谢能计算值应为10165仟卡／公斤，但事实上用於日粮配制的脂肪代谢能只有7700仟卡／公斤。因此在定义上，当计算值超过总能值时，则其不能代表代谢能。无论如何，这样的一个数值可以解释为：在联合动力效应的基础上，於不同的日粮中添加脂肪具有节约的效果，因为它可以导致饲料中的碳水化合物、蛋白质以及脂肪本身的热能利用效率提高。

        在一个类似的试验中，Potter (1967)比较生长期的火鸡日粮中添加2或8％脂肪之效果。结果高脂肪日粮会导致饲料采食量减少9.8％、体增重增加2.5％且饲料效率改善了14％，这相当於每添加1％脂肪，饲料效率可改善2.3％，然而基於代谢能以脂肪的型式增加，所以在效率上提高1.5％是可预期的。

        脂肪的利用率亦会随着所存在的日粮之特性而改变，Kalmbach and Potter (1959)的报告指出，当玉米油和牛油用来取代基础日粮的一部份而加以喂饲时，其代谢能分别为9.04和7.28仟卡／克，但是当其添加於日粮中以取代Cerelose时，其代谢能分别只有8.60和6.77仟卡／克。Sibbald et al. (1961)指出，牛油和黄豆油之间存在有协同作用。黄豆油和牛油的代谢能分别为8.46和6.94仟卡／克，当它们以1：1的比例混合在一起使用时，其混合物可提供8.4仟卡／克的代谢能，如果黄豆油代谢能维持不变，在这些情形下，牛油应含有8.36仟卡／克的代谢能。

        由於代谢能似乎是我们所知最好的，所以我们一直使用代谢能来计算家禽饲料配方中的能量值。Hill and Anderson (1958)指出，虽然代谢能的测定方法精确，但其适用性却值得怀疑。当脂肪被视为只是能量的来源时，脂肪是否可作为饲料原料乃视其未经证实的相对代谢能值而定。因此，我们应针对其特殊的和联合的动力效应来加以定量，然而要就不同的条件和日粮来加以定量是相当困难的。

        关於比较不同型态的脂肪之净能或生产能的试验相当少，Volker and Amich-Gali (1967)即进行如此的试验，它们比较一个控制日粮中不添加脂肪，以及添加牛油、肉牛油脂或黄豆油之不同。结果发现，在体增重的能量利用效率方面，含有植物油或牛油的两组日粮间并无差异存在，他们称此能量为"用以生产之净能"，当日粮中含有肉牛油脂时，其体增重的能量利用效率相当高。其中，作者所描述的肉牛油脂(beef grease)类似於美国煎熬工业所制造的"饲料级动物油脂"。

        在Merelbek的比利时研究所进行的一个广泛性研究中，DeGroote et al. (1971)发现所有的脂肪试验中，脂肪用以维持和生长的代谢能利用效率均高於葡萄糖，其相对的净可利用率分别为猪油103.1％、脱胶黄豆油102.9％、特级牛油107.3％，一级牛油108.1％和棕色油脂102.9％。不同脂肪之间的转换速率并无显着的不同。他们的结论是，关於鸡只用来维持及生长的代谢能之利用率，於一般所使用的植物油和动物油，如黄豆油、猪油、特级和一级牛油以及棕色油脂之间并无重大的差异存在。他们(DeGroote et al. 1971)也发现，在单位代谢能摄取量的组织能量蓄积方面，高脂肪日粮(37.1～40％)显着地高於低脂肪日粮(33.2～34.7％)，而一级牛油日粮(40％)的组织的能量获取高於猪油和黄豆油日粮(分别为37.1和37.7％)，因而认为牛油用以生长的利用效率也许高於猪油和黄豆油。

        乔治亚大学进行一连串的试验去比较一些不同型态的日粮油脂用於生长期的小鸡之能量利用效率(Fuller and Rendon, 1977)。供作试验的油脂包括玉米油、棕榈油、酸化棉籽肥皂原料(ACSS)、椰子油、牛油、家禽油脂和饲料级动物油脂(FGAF)和椰子油外，均能改善鸡只的体增重。各供试油脂之间在用以生长或肥育的代谢能利用效率方面并无固定的差异，不过家禽油脂除外，其固定存在较其他油脂大的利用效率。添加油脂的日粮之能量效率(总能获取量／代谢能摄入量)大於低脂肪控制组。

        进行一个试验，於日粮的10和20％含量下去测试一些脂肪。采用体能量平衡测定法来将总能加以区分，并尽力去估计添加油脂的日粮之食馀热(H.I.)。结果添加油脂的日粮，其食馀热(加上活动产生的热，因为此技术尚无法将其分开测定)均低於低脂肪控制组，而且含有10％添加油脂的日粮之食馀热低於添加20％油脂的日粮(表一)。而10％油脂日粮的能量利用效率亦大於20％油脂日粮。在10％油脂日粮中，日粮卡路里的30％是源自於脂肪，而20％油脂日粮中，则日粮卡路里的50％是来自脂肪。由於屠体脂肪的蓄积几乎没有差异(表一)，所以额外的脂肪将被代谢掉，以提供维持所需之能量。而此过程较脂肪的蓄积来得没有效率。

        在10％脂肪组，其大部分(76％)的摄入之日粮脂肪显然是用於屠体脂肪的增重，而20％脂肪组则只有43％的日粮脂肪作为屠体脂肪蓄积(表一)。净脂肪合成只发生在低脂肪控制组，其脂肪蓄积量为摄入量的4倍。

        以猪为对象之研究对於热和冷是相当敏感的，Andrews (1951)观察到，当环境温度高於临界温度时，由於动物需要降低散热的负担，故饲料采食量会减少。Brobeck (1960)指出，大白鼠的饲料采食量会随着周围温度的升高而减少，如果温度高到引起体温过高时，它们将会拒食。

        倘若这种现象亦适用於禽类，则在长期高温下一定会引起采食量减少，而使得可供利用的能量不足，因此导致生长速率下降。

        在乔治亚大学的试验中，Fuller and Mora (1973)试图以降低食热的方法来操纵日粮，进而增加受热紧迫小鸡的饲料采食量。试验中将4或5周龄的小鸡饲养於两种温度(热加冷)的环境下2或3周，日粮所含的总热能中，脂肪所占的比例不同、日粮密度不同及蛋白质含量亦不同。试验结果如表二所示。由於不同试验的条件有所差异，所以平均的绝对值中原本就有误差存在，故表中的数值以相对於控制组(A)的百分比来表示。

日粮脂肪与热紧迫：

        夏季的来临，一定会伴随着饲料采食量下降，通常肉鸡生产者称之为"夏季衰落"，这种现象可以用动物的采食主要是以满足其能量需求之原则来加以解释，但这只是将问题过度简化罢了。如果禽类单纯只是为了热平衡学上的热需求来调整能量摄取，那麽伴随着饲料采食量减少而来的生长速率下降将不会发生。

        当温度高於适温区时，欲移去体热则必须增加能量的消耗，例如增加呼吸次数或喘息、增加周围空气的循环等等，而在一个循环作用下仍会产生更多的热与不适。因此，动物在这些高温环境下所需的能量大於在适温下，但是与采食有关的不适会引起饲料(和能量)采食量减少。这是因为采食动作会以食馀热的型式产生一个超出基础或最低热生成的额外热源。它无法被用来作为燃料去启动身体的机器，我们可以将其比拟作汽车引擎的热，必须以冷却系统加以除去。在寒冷的季节里，食馀热有助於满足动物热的需求，但在高环境温度下，它必须与过多的基础热一起被移除。

        以脂肪卡路里来取代日粮中的碳水化合物卡路里，以提高日粮的能量和营养分密度，此几乎可依比例地降低饲料采食量，但可增加两种温度下的体增重，而饲料效率和能量、蛋白质利用效率亦可得到改善，且在高温下的改善效果较大。将此日粮中的蛋白质含量减低至低於基础日粮，而维持所增加的能量密度，并以脂肪来提供代谢能卡路里，如此会导致在冷的环境下能量摄取量提高3％，在热环境下则增加6％，虽然蛋白质的摄取量大大地减少，但於冷和热环境下体增重分别改善了8和9％。这证明了在热紧迫的情形下需要增加能量的摄取，而蛋白质并非限制因子，甚至在蛋白质摄取量明显下降时亦影响不大。

        进行另一个试验来测试热紧迫下食馀热和日粮密度对肉鸡之影响。其中高碳水化合物控制组日粮除了以玉米淀粉作为可取代的碳水化合物外，其馀皆设计成类似现代化商用肉鸡後期日粮(日粮K，表三)。在日粮L，以等热量的脂肪取代玉米淀粉，且允计总重量减轻，因此日粮密度增加11％，且因脂肪所供应之热能比例由12.6％升高至33.2％。在日粮M，降低蛋白质含量，进一步减少食馀热，但为了区分脂肪热能与日粮密度之影响，所以必需胺基酸含量须恢复至需要量。在日粮N，使用填充剂来使得日粮密度与控制组相同。这些试验的结果综合於表四，其中的数值以相对於高碳水化合物日粮(K)的百分比来表示。

        高脂肪日粮的能量及营养分密度事实上虽然高於高碳水化合物日粮，但其饲料采食量并无减少。与控制组相较，增加能量摄取的结果是显着地增加体增重。当排除密度因子(日粮N对日粮L)後，高比例的脂肪热能对於能量摄取和生长的有利影响被保留一部份。由以上的结果可得到结论，高脂肪日粮的有利影响乃得自於脂肪本身对於日粮食馀热之影响。

        於两个试验中经由体能量平衡测定来测定鸡只的总热生成。显示於表五之数值是以总能摄取量的百分比来表示总热生成。由於热生成的其他因子、基础代谢热和活动热於各处理组间均可视为相同，所以差异主要是来自於食馀热的不同。而一个可能的例外情形是，采食高密度日粮的鸡只所产生的活动热会稍微降低，因其采食活动较少之故。

        所有含有高量脂肪的日粮，其热生成均低於高碳水化合物控制日粮。值得注意的是，代谢能的摄取量(表四)会随着含脂肪日粮的热生成之减少而有相当量的增加。这证明了於热紧迫下饲料采食量会受食馀热及日粮的总能量所影响。

        最近乔治亚大学进行一连串的试验去测定是否能区别各种肉鸡日粮间表面食馀热之差异，以及如果能够的话，於热紧迫期间，肉鸡将会选择较高或较低食馀热之日粮。此外，并测试是否这种选择会受环境温度所影响。其中两个试验是在仿照商用肉鸡生长条件下进行，另一个则在环境控制室中进行。供试日粮包括一个高碳水化合物日粮和一个高脂肪日粮(K和N，表二)，第三种日粮则是一个玉米－黄豆、低脂肪日粮，其能量及营养分密度皆与日粮K类似，但为顾及嗜口性，故除去可能产生不适的玉米淀粉。在所有试验结果显示，鸡只对高脂肪日粮的偏好明显超过高碳水化合物日粮(玉米淀粉)，而在某一个试验中则远超过玉米－黄豆低脂肪日粮。试验所使用的日粮列於表六。所有外来的变异，例如肉鸡对於高脂肪日粮之偏好不论位置或场所均与环境温度无关。

摘   要：

        饲料中使用脂肪可藉着增加能量密度和降低食馀热，或增加每卡路里代谢能产生之净能，来提高能量利用效率。脂肪已被证实於总日粮的能量利用之费用上，它是所有营养分中节约效果最大者。脂肪的此种"联合动力效应"於鸡和火鸡均曾被发现，且於饲料中添加脂肪具有"额外的卡路里效应"，而添加油脂对能量利用效率的影响大於添加剂。

        乔治亚大学研究发现，高脂肪日粮的食馀热低於低脂肪日粮，而高脂肪日粮对於鸡只生长方面的卡路里效率亦大於高碳水化合物控制组。日粮中含有10％的脂肪，在能量利用效率上较含有20％脂肪者大。

        当鸡只受到热紧迫时，饲料采食量和体增重均会降低，而以脂肪卡路里来取代日粮中的碳水化合物卡路里以降低食馀热，此可导致鸡只的能量摄取量增加，且使体增重获得改善。无论如何，此改善效果於热环境下与冷环境下一样大。

        在一个关於嗜口性的研究中，於夏季将4～7周龄的肉鸡饲养於未隔离的肉鸡舍中，结果显示，鸡只对於添加高量脂肪的日粮之偏好显然高於一个高碳水化合物日粮。於一个环境控制室中进行另一个类似的试验，发现当给予鸡只两种日粮自由选择时，於热和冷的控制室中均偏好选择高脂肪日粮，而非高碳水化合物日粮。

        结论是食馀热对於饲料采食量的影响与饲料能量含量对采食量的影响一样大，尤其是在热紧迫的情况下更是如此。这些试验的结果亦指出，当饲予鸡只含高食馀热的日粮时，於热紧迫下，鸡只欲摄取充足的净能以满足其所增加的能量需求是一件困难的事。

参考文献略：此文译自"The Extra Caloric Value of Fat and Reduced Heat Increment".─Henry. L. Fuller, Department of Poultry Nitrition University of Georgia Athens Georgia 30601.

饲料营养杂志(3~11)－郑蕙美译．九一年五期

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