虾类脂质营养之需求

一、脂质营养

        脂质泛指生物体内一群溶解度相似,而功能与化学成分却不甚相同的有机化合物。由於其分子结构中大多含有烃基(alkyl group),因此具有高能量,不溶於水而易溶於氯仿、乙醚及苯等非极性溶剂的共同特性。大多数脂质的分子结构中含有酯化的长链脂肪酸。脂质在生物体内有多项重要功能,包括:(一)脂质是代谢能源储存及运送之重要形式,(二)脂质是生物膜之重要构成物,(三)脂质构成生物体表组织与器官周围的保护性覆被,(四)脂质为细胞表面结构的成分,而与细胞辨识、物种特异性及组织免疫性等功能有关。此外,部分脂质之类化合物,如油溶性维生素及类固醇(Steroids)均具特殊的生物活性。

        脂质早已广泛的被用在鸡、鸭等动物饲料中做为能量来源,尤其在高能量的饲料配方中,油脂系最经济的能量来源;然而在水产动物饲料中对脂质的利用则比较少(Lee and Sinnhuber, 1972)。甲壳类曾被推测较少利用脂质和碳水化合物,而以蛋白质作为主要能源(Scheer and Scheer, 1951;Scheer et al., 1952;Neiland and Scheet. 1953)。然而,Kanazawa et al. (1977b)及Guary et al (1976)分别以添加了人豆油、浅蜊油及无脂质的饲料来饲育斑节虾(Penaeus japonicus)发现摄食无脂质饲料之虾子成长明显低劣,而指出脂质对甲壳类亦是不可缺少的营养素。以北方粉红虾(Penaeus duorarum Burkenroad)(Sick ad Andrews, 1973),美国龙虾(Castell and Covey, 1976)所做之研究结果也得到同样的证实。

        Kanazawa et al. (1977b)研究斑节虾饵料中脂质之最适量,认为添加浅蜊油时为8%,Deshimaru (1981)则认为6%的大豆油/鳕肝油(1/1)较恰当;而美国龙虾,则以5%鳕肝油为最适合量(Castell and Covey, 1976)。虾饲料里添加脂质时,不只提供能量而已,脂质之脂肪酸组成远较全脂质含量重要(New, 1976),且脂质中的固醇类、极性脂质的质与量也都影响虾类的存活。因此,只有全盘考虑到脂肪酸组成、固醇类、极性脂质的定性定量需求方能够完整的满足虾类的脂质营养需求。

二、脂肪酸

        脂肪酸是构成大部分脂质的基本单位,从各种生物体所发现的脂肪酸已共达百馀种,均为具有长链烃(alkyl group)的羧酸(carboxylic acid)。生物体内含量最多的脂肪酸是含有偶数碳的直链脂肪酸,包括只含有单链的饱和脂肪酸及含有一个双链以上的不饱和脂肪酸;脂肪酸是各种生物膜主要构成物,而膜上的脂质通常都含有较丰富的高度不饱和脂肪酸,以维持膜的弹性及通透性(elasticity and permeability),另外高度不饱和脂肪酸是动物体内的前列腺素(prostaglandins)的先驱物质。因此,高度不饱和脂肪酸是生物体内结构组成,生理作用调节所不可或缺的。

        动物可自简单分子(如醋酸分子)自行经过一连串的加碳作用(chain elongation)及去氢作用(desaturation)合成饱和脂肪酸与单烯脂肪酸(仅含一双链)。但是鸰3、鸰6系列高度不饱和脂肪酸如亚麻油酸(linoleic acid;18:2鸰6),次亚麻油酸(linolenic acid;18:3鸰3),廿碳五烯酸(eicosapentaenoic acid;20:5鸰3),廿碳六烯酸(docosahexaenoic acid;22:6鸰3)等则无法在体内生合成,因此是必需脂肪酸。

        对哺乳动物而言,18:2鸰6之必需性(essentiality)比18:3鸰3强,且在体内由18:2鸰6所合成花生四烯酸(20:4鸰6)之必需性又强於18:2鸰6。而属於甲壳类的虾子,经由放射性追踪法(isotop tracing method)研究,已证实无法由醋酸或棕榈酸(Palmitic acid;16:0)来生合成18:2鸰6,18:3鸰3,20:6鸰3等高度不饱和脂肪酸(Kanazawa and Teshima, 1977a, 1979 c&d;Zandee, 1966)。由喂食试验发现18:2鸰6及18:3鸰3对斑节虾的维持与生长都是必需的,而且18:3鸰3比18:2鸰6更为有效(Kanazawa et al., 1977a;Shewbart and Mies, 1973)。Kanazawa等人更发现20:5鸰3和22:6鸰3对斑节虾之必需性比18:2鸰6和18:3鸰3更强(Kanazawa et al., 1978a, 1979a)。虽然斑节虾可以利用18:2鸰6及18:3鸰3合成高度不饱和脂肪酸(Kanazawa, 1978b),但这种能力相当有限(Kanazawa et al., 1979b)。因此,18:3鸰3对甲壳类的重要性应指在体内由18:3鸰3合成20:5鸰3及22:6鸰3等鸰3系列高度不饱和脂肪酸作为必需脂肪酸的能力而言。含有丰富的鸰3系列高度不饱和脂肪酸之鳕肝油和虾头油在美国龙虾(Castell and Covey, 1976),淡水长臂大虾(Joseph and Williams, 1975;Sandifer and Joseph, 1976),及北方褐虾(P. aztecus)(Shewbart, 1973)都显示有极佳的促进增重效果。用来配制甲壳类饲料的虾壳粉,其脂质萃取物中所含有的促进生长因子,经Joseph and Meyers (1975)证实也是鸰6系列高度不饱和脂肪酸。斑节虾对必需脂肪酸的需求量约为饲料乾重的1%(Kanazawa et al., 1979b)。

        Millamena and Quinitio (1984)发现高度不饱和脂肪酸以及鸰3脂肪酸与鸰6脂肪酸的比率(鸰3/鸰6)对於虾子的生殖过程有重要的影响,他们以草虾所做的研究结果指出种虾性成熟的表现与其所吃食物之脂肪酸组成有密切的相关。大体而言,食物之高度不饱和脂肪酸组成愈接近成熟卵巢之组成者且鸰3/鸰6之比率较高时,对生殖促进效果愈好。传统上我们喂饲种虾的食物如软体动物和海 均含有优良的脂质,其脂肪酸组成与甲壳类精巢、卵巢相似(Meyers, 1985)。Milddleditch et al. (1980)更发现当饲料不含20:5鸰3及22:6鸰3时,北方白虾(Penaeus setiferus)母猪不抱卵。

        高度不饱和脂肪酸对虾苗亦具有相似的重要性(Teshima and Kanazawa, 1984)。Morris and Sargent (1973)发现海产甲壳类之年幼期比年长期需要更多量之必需脂肪酸。鸰3系列高度不饱和脂肪酸对幼虾不仅有促进生长的效果,并可增加活存率(Teshima and Kanazawa, 1984),其最适添加量约0.5~1%之间。此外。虾饵料生物之营养价亦被认为是由其所含之必需脂肪酸的量(尤其是鸰3系列的高度不饱和脂肪酸)来决定(Watanabe et al., 1983)。

三、固醇类

        固醇类广泛存在於动植物体中,由於不含脂肪酸故为脂质中少数不可皂化的成份之一。动物之代表固醇类-胆固醇,为动物体性激素,副肾皮质激素、胆汁酸等重要物质的先驱物,且是生物膜构成成分之一。一般脊椎动物可自醋酸盐经由mevalonate,鲨烯(squalene)等合成胆固醇(Popjak and Cornforth, 1960),甲壳类组织虽有高浓度的胆固醇(Teshima and Kanazawa, 1971b),但却与同属节肢动物的昆 类一样,不具自简单分子合成胆固醇的能力(Van den Oord, 1964;Zandee, 1967;Teshima and Kanazawa, 1971 a&c;Douglass et al., 1981)。因此,甲壳类体内所存在之固醇类全是食物所来的,依此可推定固醇类为甲壳类所不可缺乏的,其必需性已在斑节虾、龙虾被确认,最适添加量在美国龙虾为饲料乾重的0.5%(Castell et al., 1975);在斑节虾,Kanazawa et al. (1971b)认为是0.5%;Deshimaru and Kuroki (197)则指为2%,而後来Deshimaru (1981)又建议总固醇量为1%即可。

        以胆固醇以外之固醇类如酵母之麦角固醇(ergosterol),或豆类植物来源之豆固醇(stigmasterol),或谷固醇(β-sitsterol)等C28及C29固醇类作为唯一的固醇类源所做的喂食试验发现:这些固醇类所饲育出的斑节虾比摄食胆固醇者之增重率稍差,而存活率几乎相同。因此这些C28及C29固醇类亦能被虾类利用。只是效果稍差而已。丰年虾(Teshima and Kanazawa, 1971 d&e)、斑节虾(Kanazawa et al., 1971a;Teshima and Kanazawa, 1973)、螃蟹(Portunus trituberculatur)(Teshima, 1971),都已被证实具有将C28及C29固醇类脱烷基转换成胆固醇的代谢能力。

        植物性之C28及C29固醇类在哺乳类动物消化道中较胆固醇难吸收,而Teshima等人利用三氧化二铬(Cr2O3)以间接法研究了斑节虾对於各种固醇类的消化吸收率:除豆固醇(stigmasterol)稍微不易被吸收外,其他麦角固醇(ergosterol),24甲基胆固醇(24-methylenecholesterol),brassicasterol,fucosterol及谷固醇(β-sitosterol)均与胆固醇同样地容易由消化管被吸收,其吸收率为82.6%(Teshima et al., 1974)。因此虾类能够很有效地将C28及C29固醇类经由肠道消化吸收。

        无脊椎动物将胆固醇转换为类固醇激素的相关研究比较少,但甲壳类这种转换机制已在日本龙虾(Pamulus janponica)证实(Kanazawa and Teshima, 1971a)。螃蟹(Hemigrapsus nudas)之脱壳荷尔蒙亦可由胆固醇来合成(Spaziani and Kater, 1973)。此外以具有效射性的胆固醇注射到斑节虾,发现较多的胆固醇蓄积在皮下细胞(hypodermis),而皮下细胞是细胞复制以形成脱壳後新外骨骼的最重要位置。因此推断胆固醇亦可能参与这部分组织的生理功能。

        胆固醇亦是虾苗所必需营养素,在以微胶囊饲料所做的斑节虾幼苗喂食试验中,摄食不含胆固醇之饲料者,其活存率及增重都明显的低於添加者,而其需要量约为1%。同样的,非胆固醇之固醇类虽能经虾苗转换利用。但其促进成长的效果较胆固醇为差(Teshima et al., 1983)。

四、磷脂质

        磷脂质为含有磷脂的甘油酯,是构成生物膜脂质的最主要成分,亦是自然界含量仅次於甘油酯的第二大类脂质。磷脂质分子中同时含有疏水性(hydrophobic)的长链烃基及亲水性(hydrophilic)的磷酸化合物,为一两性化合物(amphipathic compound),在生物系统中(如在十二指肠内)因其具有表面活性(surface active),故可担任乳化剂(emulsify agent)。磷脂质主要是依其所含磷酸化亲水性醇类而加以命名分类(图1),其中高等动植物体内含量最多的两磷脂质是磷脂乙醇胺(phosphatidylethanolamine)又称脑磷脂(cephalin)和磷脂胆硷(phosphatidylcholine)亦称为卵磷脂(lecithin)。

        商业上所谓的卵磷脂(lecithin)常是指一种丙酮不溶性的磷脂质混合物,主要成分包括卵磷脂(phosphatidylcholine)、脑磷脂(phosphatidylethanolamine)、磷脂肌醇(phosphatidylinositol)及微量的碳水化合物、中性油、固醇类等等与磷脂质同时存在的物质;而化学上所谓的卵磷脂其实只是指磷脂胆硷(phosphatidylcholine)一种成分而已(Sartoretto, 1964)。有许多有关"卵磷脂"的研究报告中,由於不能够确认所使用磷脂的来源和纯度,致使实验数据结果无法精确说明(Meyers, 1985)。

        商业用的卵磷脂主要便是黄豆卵磷脂(soybean lecithins),是大豆油精制过程中脱胶时的副产物,为最经济的磷脂来源。黄豆卵磷脂是自天然黄豆磷脂质混合物所分离得的,除了磷脂胆硷外还有其他相关磷脂质(脑磷质、磷脂肌醇)、醣酯、固醇类、磷脂酸以及其他极性脂质(prosise, 1985)。饲料中添加黄豆卵磷脂除可满足磷脂质需求外,同时也是胆硷(choline),饱和脂肪酸,单烯不饱和脂肪酸及高度不饱和脂肪酸等等营养素的来源。

        水产饲料中卵磷脂的添加量通常为1~2%,曾有研究指出高达8%的添加量才有较佳的效果,而精制饲料所需要的量则可能随着蛋白质的品质好坏而定(Meyers, 1985)。饲料中添加卵磷脂可以提高饲料的营养价值,这种营养价值之改善可能是卵磷脂本质的营养成分(如脂肪酸),改良饲料之水中安定性,延迟水溶性营养素的溶出以及帮助其他脂肪的消化与吸收。

        虾类对於磷脂质之营养需求研究,早在1919年Paul与Sharpe两人便已发现磷脂质与美国龙虾脱壳周期间有密切关系而稍知饲料卵磷脂之重要性(Paul and Sharpe, 1919)。但人们对磷脂质之重视则是新近的事了,Kanazawa et al. (1979e)因同具有丰富的鸰系列高度不饱和脂肪酸的浅蜊油(short neck clam oil)对斑节虾之增重效果远优於助宗鳕油(cod liver oil),而将浅蜊油分划成中性脂、极性脂、卵磷脂、脑磷脂、神经磷脂/糖磷脂(1:1)及卵磷脂的脂肪酸部份。然後分别以饲料乾重的1%添加於含7%助宗鳕肝油者为对照组,结果显示增重率最高者为1%卵磷脂添加胤,次为脑磷脂添加组,而卵磷脂的脂肪酸部分则无促进生长的效果。由此可见,浅蜊油对斑节虾成长之促进效果,其原因不只是浅蜊油含丰富的鸰3系列高度不饱和脂肪酸,而是其磷脂质所具有的某些分子结构(molecular structure)所引起的。Deshimaru (1981)以浅蜊油对斑节虾的营养效果所进行的删除测验(omission test),亦证实浅蜊油的营养价值是在於磷脂肪及固醇类部分。Teshima et al. (1982)证实斑节虾幼苗也需要饵料卵磷脂来满足需求。

        磷脂质对美国龙虾亦属高营养及必需性之营养成分。Conklin et al. (1980)发现在美国龙虾稚虾的精制饲料(酪蛋白为蛋白源)中添加黄豆卵磷脂是必需的,缺乏时活存率明显的下降,而其最少的添加量为饲料乾重的7.5%,当添加至35%时对於活存率并没有任何不良的影响。D'Abramo et al. (1981)进一步研究黄豆卵磷脂对於龙虾稚虾成长的功能时,以种种取代物(包括硷水解物、脂肪酸、乳化剂、脑磷脂及磷脂肌醇等)来替代磷脂胆硷,结果发现精制饲料中添加磷脂胆硷对於维持虾的生存是必要的,而其他取代物则无此功能;不同来源的磷脂胆硷的有效性不同,而以含有高度不饱和脂肪酸者最为有效。

        Bowser and Rosemark (1981)指出精制饲料中若缺乏黄豆卵磷脂会引起养殖龙虾产生脱壳死亡症候群(molt death syndrone)。Pascual (1984)亦发现在草虾非精制饲料中添加黄豆卵磷脂,可以促进虾类成长并有改善食物转换效率的功效。

        Kean et al. (1985)研究结果则异於上述看法,他们发现任何胆固醇含量下,卵磷脂含量的多寡对於虾子的生长和存活均无影响。而这研究中,饲料中的蛋白源已从一般惯用的酪蛋白改用螃蟹蛋白,作者因此认为前述报告中卵磷脂的有效性,可能起因於酪蛋白缺乏某些必需胺基酸,而卵磷脂有补偿效果所致。Hilton et al. (1984)在半精制饲料中添加黄豆卵磷脂(0.2~10%)发现添加量对淡水长臂大虾生长无显着影响,但此试验中饲料内尚添加capelin油,做为基础脂质(basal lipid),存於capelin油中少量卵磷脂并未去除,但就淡水虾而言,这些残留的卵磷脂即可能已满足其需求。

        甲壳类不似一般脊椎动物具有合成胆盐(bile salt)之能力(Van den Oord, 1966),但在其肠胃道中曾发现有脂肪酸(cisdodec-5-enoic acid)与双 sarcosyltaurine所形成的螯合清洁剂(conjugated detergent)(Van den Oord et al., 1965),Vonk (1969)证实这种清洁剂在其肠胃道中具有乳化的效果,以帮助脂肪的分解。Lestet et al. (1975)以N-(N-dodecanoyl-sarcosyl)taurine为甲壳类清洁剂模式说明,卵磷脂的出现使得原先只受清洁剂影响的胆固醇更容易被消化。由於胆固醇已知是虾类不可或缺的营养素之一,因此卵磷脂的角色,可能在帮助另一脂溶性营养素的吸收而已。Teshima和Kanazawa (1983)却推翻这种推论,他们以Cr2O3间接法所做之斑节虾脂质消化吸收率(assimilation rate)研究,结果指出胆固醇在没有其他脂质时吸收率很差(只有30%),但添加了其他脂质(卵磷质、三甘油脂)後吸收率即增为90%以上,而卵磷脂与三甘油脂并没有差异,且不同的卵磷质添加量亦不影响胆固醇之吸收率。

        饲料中磷脂胆硷含量与龙虾血浆中的胆固醇量有正相关的关系(D'Abramo et al., 1982)。Teshima及Kanazawa (1980)发现大多数斑节虾的血液脂质都在高密度脂蛋白(high density lipoprotein;HDL)和极高密度脂蛋白(very high density lipoprotein;VHDL)内;而其脂质65~85%为极性脂质。因此D'Abromo及其研究小组的人认为食物中磷脂胆硷的重要性乃在於它是组成脂蛋白复合物不可或缺的一分子,而此脂蛋白腹合物具有将胆固醇从肝胰脏运送到体液的功能(Meyers, 1985)。因此磷脂胆硷缺乏时,将使胆固醇运送机制无法进行,造成某些周边组织的胆固醇量不足,特别是脱壳时这种现象更易显现出来。因此Bowser et al. (1981)认为虾类脱壳死亡是与食物中缺乏卵磷脂互为因果关系。

        最近许多研究把重心摆在甲壳类的脂蛋白,尤其是脂质运输上,Lee and Puppione (1978)分析棘龙虾的体液组成发现体液之脂质大多集中於HDL部分;而HDL之脂质约88%为磷脂质,4%为未酯化之胆固醇类而3%为三甘油脂。而以C14做标帜的三甘油脂喂饲龙虾,在12小时以前体液中均未发现放射性,直到12小时以後才大量出现在HDL的磷脂胆硷中。D'Abramo et al. (1985)亦发现美国龙虾摄食放射性胆固醇8~12个小时後,胆固醇才被吸收,并且开始从肝脏释出进入血液中,其运送的速度则因食物中磷脂胆硷的缺乏而降低。此外,若将血液以平衡密度悌度离心(equilibrium density gradient centrifugation)时,见有放射性胆固醇的位置与脂蛋白是一致的。

        由上述研究中,我们可以看出,胆固醇的运输似乎是与体液中,以磷脂质为主要脂质构成的脂蛋白有密切关系。虽然甲壳类具有合成磷脂质之途径,(Lul et al., 1974;Shieh, 1969)但速率太慢(D'Abramo et al., 1981),而食物磷脂胆硷所扮演的功能则可能在於补足因为虾类合成不足所引起磷脂质的缺乏。虾类需要来自食物中的磷脂质参与脂质(尤其是胆固醇)的运输(Teshima and Kanazawa, 1980)。

五、磷脂胆硷之功能

        磷脂胆硷确为虾类脂质营养上不可或缺的营养素,它有效的改善虾子的成长及饵料转换率,增加饲料在水中之安定性,延迟水溶性营养素的溶失。然而促进成长或改进水中安定性的程度,与磷脂胆硷的添加量并非直线的相关。也就是说,不是磷脂胆硷量添加愈多,饲料的效果便愈好。磷脂胆硷促进成长与减低溶失率的最适量非常接近(两者皆以1.25%为最佳,5%次之,2.5%最差)。虽然这二者间之确实关系仍待进一步研究,但磷脂胆硷减低饲料溶失的助益,应会影响其促进成长的效果。此外。磷脂胆硷的促进成长效果还受到饲料蛋白源种类的影响,尤其是在较小的稚虾愈明显。饲料中蛋白质愈完整者,磷脂胆硷之促进成长效果愈显着;愈不完整者(如缺乏某些必需胺基酸)则效果愈不彰。

        虾饵料含磷脂胆硷时,其体内脂质含量(特别是磷脂胆硷与胆固醇)会增加。Teshima和Kanazawa (1983)发现磷脂质对於其他脂质的吸收并没有帮助,因此磷脂胆硷添加所导致体脂质的蓄留应不是吸收率的改良所致。D'Abramo et al. (1982)指出饵料中缺乏磷脂胆硷时,龙虾血液中胆固醇及磷脂质的含量降低,且胆固醇从肝胰脏运送到血液的速率减缓(D'Abramo et al., 1985)Kanazawa (1982)则认为脂质在甲壳类体内的运输可能是经由高密度脂蛋白(HDL)上的磷脂胆硷的协助。虾类虽可将脑磷脂(phosphatidylethanolamine)或双甘油脂(diglycerids)生合成为磷脂胆硷(Shieh, 1969;Ewing and Finamore, 1970);但其合成速率太慢,不够脂蛋白合成之所需,所以肝胰脏吸收的脂质无法有效的被运送到周围组织去(Kanazawa, 1982;D'Abramo et al., 1982)。此运输机制对於胆固醇尤为必要,由於甲壳类无法合成固醇类(Van den Oord, 1964;Zandee, 1967;Douglass et al., 1981),而又需要胆固醇做为生物膜合成的基质及脱壳荷尔蒙的先驱物(Kanazawa and Teshima, 1971;Spaziani and Kater, 1973),因此缺乏脂质运输之机制时,将明显影响到虾类的脱壳及成长。由此看来,饵料磷脂胆硷的功能极可能在於提供虾类足够的磷脂质来源,以合成所需的脂蛋白来执行脂质运输的功能。

        来源不同的磷脂胆硷对於虾类的成长促进效果皆不相同,例如磷脂胆硷结构中只含有饱和脂肪酸而未具不饱和脂肪酸者,成长促进效果即不佳。Kanazawa (1982)也指出饵料磷脂胆硷分子中含有18:2鸰6、18:3鸰3、20:5鸰3及22:6鸰3等脂肪酸者对虾类幼苗成长及活存之改善最为有效。因此磷脂胆硷分子中的高度不饱和脂肪酸对脂质(尤其是胆固醇)的运输,扮演着重要的角色。这种代谢体系(metabolic hierarchy)可能是由於海洋甲壳类已充分适应其天然饵料富含鸰3PUFA的结果(D'Abramo et al., 1982)。

        胆固醇在哺乳类血液中的运输系透过-卵磷脂:胆固醇转运鶤系统(lecithin;cholesterol acyl transferase system)来执行。此系统是由血液脂蛋白上的磷脂胆硷利用其β位置脂肪酸与胆固醇形成酯键,以携带胆固醇到周围组织去,再由另一酵素而将胆固醇释放到组织的细胞。然而卵磷脂:胆固醇转运鶤系统在虾类的功能可能较不重要,因为龙虾血液中只含很少比率的胆固醇酯(Bligh and Scott, 1966),并且这种鶤系统的活性在螯虾(Procambarus clarkii)及蓝蟹(Protunus trituberculatus)均很低(Mankura et al., 1980)。因此有关虾类体内磷脂胆硷与胆固醇之运送机制间的关系仍有待进一步的探讨。

        磷脂胆硷之营养价值与其分子结构很有关系,仅添加其构造上的组成物或生合成所需的先驱物都无法维持其原有效果。此点除说明红尾虾合成磷脂胆硷的能力相当有限外,亦阐明磷脂胆硷的营养效果乃在於分子的生理有效性,而非只提供体内胆硷、脂肪酸及有机磷等营养素之来源而已。

        综上所言,饵料磷脂胆硷之营养效果会受到饲料中其他营养素的干扰,而使磷脂胆硷本身功能很难被认定。然而对於虾类而言,在饲料中添加磷脂胆硷是必要的;饲料中的添加除了可促进成长外,对於饲料之水中安定性亦大有帮助。虾类生理的角色不断增加中,磷脂质需求的研究,配合原已了解的必需脂肪酸,胆固醇的知识,将有助於虾类脂质营养的了解,而这种知识的了解与突破,将有助於更有效的饲料的开发。

表一 添加各种脂质对龙螯虾生长的效果
饵      料       脂      质 增      重       率  (%)
无添加

1%鳕肝油

5%鳕肝油

10%鳕肝油

15%鳕肝油

10%玉米油

10%加氢椰子油

  8.2±11.2

11.8±13.6

22.7±11.6

16.1±13.2

23.0±10.8

  7.7±10.1

  3.7±13.8

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表二  Radioactivity of main fatty acids in total lipids from zoea fed microcapsul diet containing〔1-14C〕palmitic acid and Juvenile prawn injected〔1-14C〕palmitic acid (Kanazawa et al. 1979, Jones et al. 1979)
Fatty  acid %  Distribution  of   radioactivity
Zoea Juvenile
               12:0

               14:0

               15:0

               16:0

               18:0

               20:0

               14:1

               16:1鸰7

               18:1鸰9

               20:1鸰9

               18:2鸰6

               20:4鸰6

               18:3鸰3

               20:5鸰3

               22:6鸰3

1.9

0.9

73.8

7.4

1.8

0.9

2.7

3.5

0.3

0.1

1.5

0.1

0.6

0.9

16.3

7.1

23.9

3.0

10.7

10.9

3.4

0.8

0.4

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表三  Biosynthesis       of       Sterols        in       Crustacea
Species Incorporation References
Astacus astacus

Cancer Dagrus

Homarus gammarus

Astacus fluviatilis

Rhithropanopus herrisii

Libinia emerginata

Callinectes sapidus

Balanus mubilus

Artemia salina

Penaeus jaconicus

Portunus trituberculatus

Carcinus maenas

Eupaqurus bernhardus

Armadilidium unlgare

Cirolana halfordi

Ligia occidentalis

Helice tridens tridens

Seaarma dehaani

Zendee (1962,1964,1966)

Oord (1964)

Zandee (1964,1967)

Gosselin (1965)

Whitney (1969)

 

Whitney (1970)

 

 

Teshima & Kanazawa (1971)

 

Walton & Pennock (1972)

 

 

O'Rourke & Monrzo (1976)

 

Teshima et al. (1976)

 

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表四 EiTect of various sterols on growth and survival of prawn
Sterol added (0.5g/100g of diet) Rate of survival (%) Rate of growth (%)
Experiment Experiment
1 2 3 1 2 3
Cholesterol

Ergosterol

Stigmasterol

β-sitosterol

95

94

96

89

86

87

83

83

88

92

88

92

72

51

62

56

98

79

67

29

56

48

56

50

Number and average weight of surviving prawn were determined at the end of 30-or 40-dayfeed trials.

 

表五   Growth    and   Survival   of   Prawn   Larvae    Fed   the   Diets  Containing  Cholesterol    and   Other   Sterols
Dietary  sterol Survival(%)* Number of larvae
M1 M2 M3 P1
Sterol-free

Cholesterol

Cholest-7-enol

22-Dehydrocholesterol

24-Methylenecholesterol

Ergosterol

24-Methylcholesta-5,22-dienol

β-Sitosterol

Stigmasterol

Fucosterol

Isofucosterol

Lanosterol

30

74

37

60

62

68

53

55

11

2

61

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

2

29

 

 

19

 

 

 

27

3

 

 

 

1

 

30

41

6

20

37

28

8

 

37

 

 

74

7

 

56

48

16

 

 

 

24

 

*Feeding period; 9 days

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表六 Metabolities from Cholesterol-14C identified in the Hepatopancreas, Ovaries, and Blood of the Spiny Lobster
Steroid  hormones Hepatopancreas Ovaries Blood
Progesterone

17α-Hydroxyprogesterone

Androstenedione

Testosterone

Deoxycorticosterone

Corticosterone

±

±

±

 

表八  Survival    of   Jevenile   Lobsters   Grown   on    Diet  with  Lecithin  ( Conklin  et  al.,  1980 )
Diet per cent survival
30days 60days 90days
78S+   5% Lecithin

78S+7.5% Lecithin

78S+ 10% Lecithin

78S+ 20% Lecithin

78S+ 35% Lecithin

46

100

100

97

100

0

97

86

86

89

89

*

*

*

                                                             饲料营养杂志(87~109)-郑健雄.九一年七期

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