甘露蜜：可显着影响畜禽胃肠道微生物群落和免疫系统的天然聚合物

虽然营养与疾病之间的相互作用早已为人类所了解，但是我们刚刚开始认识到，两者间的相互关系比原先想的要复杂的多。食物对於健康之重要不仅在於提供构建免疫系统的"材料"，而且其中某些成份还直接有助於免疫性。吃了某些食物後能引起过敏，这已是常识。近来人们对於某些复杂的碳水化合物在预防和治愈疾病中的作用很感兴趣。多年来人们一直认为，由於单糖骨架结构简单，碳水化合物的唯一用处是作为能源。但是人们应认识到，两个相同的单糖相结合能组成11种不同的二糖，而两个相同的氨基酸只能构成一种二鷇。甘露蜜结构的复杂性解释了人们的AB型和O型血，同时也解释了为什麽K99大肠杆菌可造成犊牛、仔猪和羔羊的细菌性感染而对於人类却无作用。

甘露蜜(mannan)是最有研究价值的低聚糖之一。MOS是一种从酵母细胞壁中提取的葡甘露聚糖蛋白复合物。正如今天我们了解到的，这种复合物有两种作用：(1)吸附肠道病原菌；(2)进行免疫调节。吸附病原菌不是一个新概念。过去15年积累的大量证据表明，细菌表面有某些称为外源凝集素的物质，它们使细胞能附着到肠道和尿道的上皮细胞，从而引起这些部位的病变(Abraham和Beachey，1985；Beachey，1981；Firon等，1987；Roberts，1984；Sharon和Ofek，1986)。虽然有许多外源凝集素对於半乳糖和岩藻糖有特异性，但是对肠道病菌占优势的为对甘露蜜特异的外源凝集素(表1)。

菌株	阳性菌株数	测试菌株数
大肠杆菌	54	118
肠炎沙门氏菌	4	4
伤寒沙门氏菌	4	6
鼠伤寒沙门氏菌	4	13
摩氏变形菌	11	11
肺炎克雷伯氏菌	15	16
多种柠檬酸细菌	36	36
黏质沙雷氏菌	12	12
嗜水气单胞菌	5	7

这些外源凝集素位於细胞表面并与其纤毛或鞭毛相连结，对甘露蜜特异的纤毛细菌吸附在肠道内含甘露蜜的细胞上。一旦细菌附着在这些细胞上，它们就会在肠道中繁殖并引起疾病。甘露蜜可为细菌提供丰富的附着点，以此来吸附细菌，使其不致附着到肠壁上。由於MOS不被消化酵素分解，它们携带着附着的病菌通过肠道，以防止病菌在肠道繁殖。

许多研究已证明甘露蜜及其衍生物将病原菌黏连於胃肠道上皮细胞的作用。当有甘露蜜存在时，具有甘露蜜特异外源凝集素的大肠杆菌不会吸附到哺乳动物的细胞上(Salit和Gotschlich，1977)。体外试验表明，黏连在上皮细胞上的大肠杆菌碰到甘露蜜後可在30分钟内脱落下来(图1)，而葡萄糖和半乳糖衍生物则对附着的细菌无作用。

除了岩藻糖外，其他的糖都为衍生物。这一点很重要，这表明甘露蜜不仅能防止病原菌附着在肠道上，而且也能"清洗"已附着上的病原菌。对於被鼠伤寒沙门氏菌感染的家禽，饲料中添加甘露蜜能显着地降低其盲肠内的细菌菌落(图2)。

不仅细菌的吸附对碳水化合物特异性，某些毒素、病毒和真核细胞也能通过识别其他细胞表面上的某些糖类而附着於其表面(Sharon和Lis，1993)。例如，白血球可吸附於碳水化合物，白血球是免疫系统的一个组成部分，它通过离开总体循环和进入组织来抵御身体感染。当一个组织受感染後，白血球会分泌白介素-1(interleukin)和肿瘤坏死因子一类的细胞因子(cytokine)。细胞因子可促使小静脉的内皮细胞表面伸出选择体(selectin)。流经小静脉的白血球通过上述的外源凝集素─碳水化合物机制吸附在这些选择体上，然後白血球因相邻两内皮细胞之间的挤压作用而离开血流。这种机制是白血球抗感染所必需的。细胞免疫由血液中的白血球调节，细胞免疫反应的特异性取决於T细胞，T细胞是淋巴细胞的一种分支，产生於胸腺。

产生抗体是寄主抵抗感染的另一种形式，抗体由骨髓中形成的B细胞制造，并通过血液和淋巴系统输送，构成匀称的体液免疫系统。多数免疫反应在体液免疫和细胞免疫的相互作用下进行，因此不宜把两种免疫反应分开来。B细胞靠它们表面携带的抗体来识别抗原。T细胞凭借主组织相容性复合体(MHC)来识别携带在一个细胞表面上的有8~15个氨基酸的抗原蛋白片段。一旦识别出外来抗原後，T细胞就进行分裂并进行分泌一种称为淋巴因子的化学信号，後者激活免疫系统的其他成分，如B细胞。

为了完全了解甘露蜜在免疫系统中担当的角色还需做大量的研究工作。然而普遍认可的事实是佐剂和免疫调节效应是免疫刺激的两个组成部分，佐剂是一种能提高的疫苗、药物或抗原免疫应答的物质。佐剂可加到疫苗中以减缓其吸收并提高其效用(图3)。Rowley(1956)用革兰氏阴性菌首次证明了微生物源的脂多糖能提高对细菌、真菌、病毒和寄生物引起的感染的抵抗能力。

脂多糖的佐剂效用可加强体液和细胞免疫(Le Garrec，1986)；佐剂活性并不是脂多糖影响免疫系统的唯一手段。在某些类型的肺炎，人们早已知晓肺炎链球菌的脂多胶囊是免疫系统能够识别并对其产生反应的主要抗原。3型肺炎球菌聚糖是一种没有分支的葡萄糖和葡糖醛酸交替相联的聚合体，经受过肺炎链球菌感染的个体可获得对该菌再度感染的免疫力，这是一种特异的免疫反应。其原因是在该种肺炎链球菌株的特定聚糖表面上形成了抗体。

除了具有佐剂和抗原性特性外，含有甘露蜜的成份也可通过刺激肝脏分泌能与甘露蜜相结合的蛋白质而影响免疫系统，这种蛋白质与细菌荚膜相黏结并触发一连串的补体(Janeway，1993)。

葡甘露糖蛋白在免疫系统中也有作用，在早期的研究中将该物质注射稻小鼠、大鼠和兔上，其结果是备解素浓度(properdin level)先是立即下降，然後其浓度又增加到起始浓度的三倍(Pillemer和Ross，1955)。备解素是另一条补体结合途径的重要组成成分。因此并不奇怪葡甘露糖蛋白能提高动物血清的杀菌活性(Blattberg，1956)。

关於甘露蜜的知识已在家禽、家畜以及水产养殖日粮中得到实际应用。使用美国摩斯(Bio-MOs，Alltech公司所生产甘露蜜的商品名)进行的初步体外试验确认该物质能吸附特定的致病菌(表2)。如表1所示，美国摩斯能吸附很多种病原菌，包括某些沙门氏菌、梭菌以及大肠杆菌K88。试验证明添加美国摩斯可降低肉仔鸡和火鸡的不合格率(表3)。

细菌类别	吸收
类破伤风梭菌	弱阳性
丁酸梭菌	阳性
索氏梭菌	阳性
大肠杆菌K88	阳性
肠炎沙门氏菌	阳性
鸡白痢沙门氏菌	阳性
霍乱沙门氏菌	阳性

将美国摩斯和酒石酸鶶嘧啶(Banminth)／卡巴得(Meccadox)一起添加到乳猪料中也很有益处。在爱荷华州所作的试验证明，将美国摩斯添加到日粮中可提高乳猪的增重和饲料换肉率(表4)。给饲喂商品代乳粉的犊牛补饲美国摩斯与不补饲的相比，可降低粪便中大肠杆菌和呼吸道疾病的发生率(图4和图5)。

	对照组	美国摩斯实验组
动物数量	36	36
喂饲天数	14	14
开始重(kg)	8.00	7.87
结束重(kg)	12.8	12.76
增重(kg)	4.76	4.89
耗料重(kg)	7.42	7.18
饲料重／增重	1.56	1.47

将甘露蜜添加到水产饲料中可提高鱼、虾等的抗病力。简单的讲，甘露蜜可提高受杀鲑气单胞菌(Aeramonoas salmonicida)威胁的鲑鱼和鳟鱼鱼苗的成活率。该菌可引起鱼疖病，鲑鱼中的疖病是一种菌血病，表现为全面的内脏溃疡，给生产造成严重损失。

人们要甘露蜜和免疫系统之间相互作用的了解刚刚开始。往昔研究清楚显示甘露蜜能够黏结某些细菌，防止其在动物胃肠道附着与繁殖。另外，用犊牛和鳟鱼进行的研究表明，甘露蜜有免疫调节效应，这种免疫学益处显然不是针对特定菌种，因为用很多菌进行的试验都表明添加甘露蜜能生产一定益处。这种活性正确本质刚刚开始为人们所认识。这方面的研究是阐明营养和免疫之间相互关系的前沿科学。

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类别	试验地	试验数	不合格率(％)
类别	试验地	试验数	对照组	美国摩斯实验组
肉仔鸡	加拿大	22,000	1.499	1.345
肉仔鸡	加拿大	73,000	1.86	1.71
火鸡	明尼苏达	51,000	2.49	1.67