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线 之一般特性
费昌勇
线 乃营自由生活或寄生生活之蠕 。通常为长条形或圆柱形，具消化管，雌雄异体。例外情形不多。生活史须中间或寄主不须中间寄主。
一、线 之形态
体左右对称，呈长圆柱形，头尾两端尖细。但亦有例外者。如 Simondsia 属之後部为球形，Tetrameres 属之雌 於交配後几乎为球形，呼吸、循环、器官均无。
线 之 体不分节，但角皮 ( cuticule ) 排列多呈环列 ( 肉眼无法见 )。有的体表十分光滑，有的具纵行之条纹。角皮厚，衬入口腔和生殖孔四周内侧之表层。角皮亦可形成特殊之附着构造如 Gongylonema 属之瘤 ( wart )，Acuaria 属之饰带 ( cordon )。和 Physaloptes 属之头环 ( cephalic coilar ) 等等。许多线 之侧端有扁平之突起构造称为翼 ( alae )。电子显微镜显示角皮是由外膜 ( outer membrane )、皮层 ( cortical layer )、基质 ( matrix )、和纤维层 ( fiber layer ) 所构成，这些构造随种而有许多变异。
角皮是由皮下层 ( hypodermis ) 之组织衍生而来。该组织位於角皮之下，是由未分化之细胞和多核之寄生性细胞所构成。本层分别在背、腹、和左右两侧 4 处增厚，形成 4 条纵行之索，称为 ( longitudinal line )。左右纵线之中心部份尚存神经纤维和排泄管。角皮无法透过葡萄糖或胺基酸等简单营养物。但葡萄糖和丙胺酸 ( alanine ) 可经由角皮进入鸡回 ( Ascaridia galli ) 之 体。某些驱 药亦可经角皮渗入 体内。
肌肉层位於皮下层以下，衬於体腔之内侧，由许多具有收缩作用之横行细胞构成，具核和细胞质，与纵行之神经干相连。神经干位於背侧和腹侧。肌肉层由纵线分成 4 部份。
口位於体之前端，有时位置略为偏上或偏下。通常口之外侧有唇。唇之最原始构造为 3 片，2 片 在斜侧，1 片在背侧，每一片有 2 个感觉乳头，大部份蛔 均具此构造。有的线 只有二片唇，每片有三个感觉乳头，这种唇又可再分成 3 部份和螺尾 首科 ( Spiruroidea )。有的线 之唇已完全消失，仅在口之周围具感觉乳头，如圆 首科 ( Strongyloidea ) 和丝 首科 ( Filarioidea )。所有线 头之两侧均有凹下之构造，称为双器 ( amphid )，或许是化受器 ( Chemoreceptor )，因富神经纤维，或许亦与腺体有关。幻器 ( phasmid ) 以多种形态位於肛门和线体之後，在线 之分类上十分重要。
没有唇之线 ，其口部会有类似唇之构造。如圆 ( Strongylidae ) 之口缘具放射冠 ( corona radiata )，此乃许多由口缘或口腔所生出之突起构造。从口缘发出者称外放射冠 ( external leaf - crown )，从口腔发出者称内放射冠 ( internal leaf - crown )。口之内部为口腔，具角皮层，有的具有类似齿的构造。有的线 无口腔，从口直通咽喉。咽喉通常为圆筒状，外层为肌肉。有的则由口直通食道。线 之口和食道变化很多，均为种之鉴别依据。食道之肌肉群甚为发达，内腔为三向放射 ( triradiate ) 之管道，外壁与表皮附着甚紧，将 体外表分成 1 个背区 ( dorsal section ) 和 2 个斜腹区 ( subventral section )，与唇之原始构造相互辉映。食道分 3 投，每段均含消化腺体，称为食道腔，其他之腺体分泌後进入食道。部份线 食道之尾端呈球状膨起，称食道球 ( esophageal bulb )，有的具瓣膜，如盲肠 ( Heterakis )。有的不具瓣膜，如无胃蛔 首科 ( Ascanoidea )。食道之肌肉可扩展，使其内腔扩大，故可行吸吮作用而将液体食物吸入。吸血之钩 科 ( Ancylostomidae ) 每分钟可吸吮 120 次或更多。食道和肠之间有 3 层瓣膜，故肠中之食物无法倒流进入食道。有的线 食道末端无肌肉，或许是腺体，称为胃 ( ventriculus )，如鸡胃 。在第一期仔 或是非寄生期之杆 ( Rhabditata )，其食道称为杆 型食道 ( Rhabditifoum esophagus )，此类食道前部呈网球拍状，後部呈球状膨起，此两部份之连接部份甚为细长，称为峡 ( isthmus )。第二期和第二期以後之仔 和杆 寄生世代之成 ，食道均呈网球拍状而无後部之球状膨起，称为丝 型食道 ( Filariform esophagus )。另有一种食道呈细管状，不含肌质，整个食道是由一列分泌腺体之纵列细胞 ( Stichocyte ) 和一细管道构成。如鞭 亚目 ( Trichocephalata )。食道之形愈为分类上之重要依据。线 之肠是单层之柱状上皮构成，上皮之下尚有一层基 ( basal membrane )。线 之肠缺肌肉组织。雄 之肠道末端与生殖道末端合成共泄腔。该腔之内层均已角质化。
肠为吸收营养之重要构造。电子显微镜下肠细胞表层具有刷状缘 ( microvilli )，含有 ATP，或许肠同时具有吸收和分泌之作用。现已知蛔 之肠细胞可主动运输葡萄糖，并可将其转化成 trehalose。在肠组织内亦见有胺基酸，但无主动运运之证据。胺基酸之吸收具有一固定之程序，盖某些胺基酸可抑制其他胺之吸收。
肛门或泄殖腔以後之 体部份称为尾。
介於肌肉细胞和消化道间之体腔为假体腔，称为肠缘腔 ( perienteric space )，内含肠缘液 ( perienteric fluid )，含蛋白质、脂肪、葡萄糖、和酵素成份；某些线 尚有血红色。在蛔 属 ( Ascaris ) 之肠缘空内有 4 个大型细胞，称为星状细胞 ( stellate cell )，或称吞噬器官 ( phagocytic organ )，细胞之外缘富有许多突起，突起之末端膨大。星状细胞以变形 之方式吞噬细菌和其他肠缘腔内之物质。其他线 ( 如马圆 ) 之肠缘腔内亦有功能相似之细胞。
排泄管位於 体两侧纵线内，为不分之纵行管道，开口於神经环附近之腹面正中线上。管道不终於焰细胞，与鶳 之排泄构造不同。上述纵行管道或许尚有其他之功能，目前尚不清楚。在蛔 之咽头附近此 2 条排泄管有横行之管道连络，故整个管道系统呈 H 状。但也有变异情形，如有胃蛔 科没有左侧管道，鞭 科 ( Trichocephalidae ) 和肾 科 ( Dioctophymidae ) 根本无侧管道。线 之神经系是由神经结以神经纤维连接而成。食道外面有神经环 ( nurve ring )，从神经环往前後分别发出 6 条神经干 ( trnnk )，主要之神经干位於 之背侧及腹侧。此外身体之其他部份亦有单独之神经节 ( ganglion )，如肛门神经节 ( anal ganglion )。线 之感觉器官有 (1) 双器，位於口之周围，前已述及。(2) 颈乳头 ( cervical papillace 或 deiride )，从食道部突起穿过表皮 ( 如肠结节 )。(3) 通常在 体中央部份之两侧或背侧亦有感觉器。(4) 雄 之後端有生殖乳头 ( genital papillae )，大部份成对，呈棒状之构造以支持尾翼或交接束。棒状之支持构造均具肌纤维。有些雌 在尾部或阴门处另一对乳头。(5) 幻器，位於尾部，前已述及。
线 通常是雌雄异体，寄生性线 之生殖器变异甚大，两性之分别有时异常明显，一般雄 均较雌 为小。
雄 有单一的睾丸和输精管，有的有贮精束和肌肉质之射精管，开口於泄殖腔。大部份线 有 1 或 2 个交接刺，交接刺之外有鞘 ( sheath )，有的无鞘。交接刺均为角质化组织，形态变异甚大，为种之鉴别依据。该器官负责交尾时之接触，或许亦有扩张阴道，引导射精之作用。交接刺是由特殊之肌肉控制。多数线 之泄殖腔背侧有角皮质之副交接刺 ( gubernaculum )，可引导交接刺之行动。有的线 在泄殖腔之腹侧亦有类似的构造，称为男像柱 ( telamon )。在雌 ，阴门自尾端往前侧生出 2 个子宫和 2 个卵巢，这种子宫称为同前型 ( prodelph )。某些线 具有一个子宫和卵巢，反之亦有具有十六个子宫之多的线 。阴门之位置变异很大，有些十分接近头端和蛲 科 ( Oxyuridae ) 和丝 科 ( Filaiidae )；有的在 体中央，这种线 之子宫通常有 2，分别往相反的方向生出，这种构造称为对称型 ( amphidelph )；有的往後生出，是为同後型 ( opisthodelph )。卵巢多为圆筒形，内含许多生殖细胞，分裂後即形成卵。卵形成後即进入输卵管，然後到达受精囊 ( seminal receptacle )，此为一略为扩张之囊状构造。雌 与雄 交配後便将精子贮於该处，当成熟之卵行经该处时便完成受精。卵受精後到达子宫，在子宫形成卵壳，胚亦於该处形成。子宫与阴道间通常有肌肉质之射卵器 ( ovijector )，可将 卵排出。阴门通常位於腹侧。线 有卵生 ( oviparous )、胎生 ( viviparous )、和卵胎生 ( ovovivipanous ) 3 种。 卵在形态和大小上变异甚大，故大部份情形下可根据 卵来诊断寄生 病。线 产卵甚多，每天 1 雌 可产数千个 卵。
二、线 之发育
受精之 卵通常有 3 层外 。自内往外依次为脂 ( lipoid membrane )、几丁质之卵壳 ( egg shell )、和蛋白 ( protein membrane )。受经卵经过 2、4、8、………等之细胞分裂後，胚便进入桑椹期 ( morula stage )，然後达蝌蚪期 ( tadpole stage )。此期之 体前端较宽，後端细小呈弯曲状，待继续发育便形成仔 ( larvae )。从仔猪发育成 共脱皮 4 次，每次均将仔 之角皮脱去，再易以新的角皮。有时脱皮次数会减少。仔 於脱皮後便摄食、成长。待脱皮时便停止活动，呈休眠 ( lethargus ) 状。一般而言，仔 在第二次脱皮後方具感染力。但蛔 於 卵内脱一次皮後便具感染力，待进入寄主体内後方再行脱皮。
寄生 之感染方式有 3 种：(1)第三期仔 ( 即脱过 2 次皮之仔 ) 被寄主食入体内，如圆 属 ( Strongylus )；(2)感染 卵 ( 感染仔 不孵化 ) 被寄主食入体内，如蛔 ；(3)感染仔 在中间寄主体内形成，中间寄主再被终寄主食入体内，如後圆 首科 ( Metastrongyloidea ) 和螺尾 亚目 ( Spinunata ) 等；或中间寄主将感染仔 经皮注入终寄主体内，如丝 首科 ( Filaroidea )。
感染仔 进入终寄主体内後便行第二、三、四次脱皮，然後发育至成 。线 之生活史型式繁多。其中最特殊者应为旋毛 属 ( Trichinella )，该属之整个生活史均於寄主体内进行。线 之生活史如下：
(一)无须中间寄主
1. 卵於自然界形成感染仔 ，仔 孵化後离开 卵。仔 於自然界中十分活跃，如毛样线 科 ( Tnicho - strongylidae ) 和圆 科 ( Strongylidae ) 等。孵化之仔 被寄主食入造成感染。但有些感染仔 可经皮进入寄主体内，如犬钩 ( Ancylostoma caninum )。有的线 要耐外界恶劣环境，故脱皮後形成感染仔 後角皮仍覆於 体之上，称被鞘仔 ( Ensheathed larvae )。
2.受精卵於发育成熟染仔 後不孵化，而是随 卵被寄主食入体内，造成感染，如蛔 。
(二)须要中间寄主
1. 卵孵化或胎生，仔 产於自然界做短暂停留後便进入中间宿主。中间寄主再被终寄主食入造成感染。如後圆 科 ( metastrongylidae ) 和马胃 属 ( Habronema spp. ) 等。
2. 卵不孵化，被中间寄主食入，形成感染仔 。中间寄主再被终寄主食入，造成感染。如螺尾 亚目。
3.仔 於寄主体内胎生後进入血流，然後由吸血之中间寄主食入，於期体内形成感染仔 。待中间寄主吸食终寄主之血时，感染仔 便进入终寄主之体内造成感染，如丝 首科。
大部份线 之感染仔 於进入终寄主体内後会先行周转，然後固定於某处寄生。周转时会造成许多机械性之致害。
三、线 之分类：
按 Chitwood 和 Chitwood ( 1933，1937 ) 将线 分成 2 个亚纲。一为幻 亚纲 ( phasmidia )，一为无幻器亚纲 ( Aphasmidia )，现已为大多数寄生 学家承认。线 之系统分类多采俄国系统，盖该国对线 之分类做得较好。
( 台大兽医学研究所 费昌勇 )
现代畜殖第十四集( 69年 7 ~ 12月 )、69年12月号 ( 37 ~ 40 )
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