畜禽類球蟲病研究進展(1)

一、前言

        球蟲類是家禽家畜體內極為常見的寄生蟲，呈世界性分布，其中的一些種類可引起十分嚴重的疾病，特別是新發現的一種球蟲病--犬新孢子蟲(Neospora caninum)更為嚴重。球蟲感染在正常情況下，具有自限性(self-limited)，一般來說，感染後隨之對再感染(reinfection)的能夠獲得免疫力，不再患病。在自然條件下，動物感染上少量的卵囊(oocyst＝egg capsule)，僅出現輕微反應；但是在擁擠情況下，例如很擠的牲畜圈中，大量的卵囊可被攝食，從而引起嚴重的或致死性的感染，特別是幼畜，更易發生。所產生的真正的病理變化，在很大程度上取決於所攝食的卵囊量。因此，很難把致病力歸咎於特定的蟲種，由於鑑定球蟲的"蟲種"是極為困難的，所以對於某一種宿主體內有幾種球蟲，以及究竟是哪一種特別重要，至今還是有不少的爭論。

二、畜禽球蟲之病原學及其生活史

        球蟲隸屬於頂器門(Apicomplexa)球蟲目(Coccidida)的一些原蟲動物，較重要的並廣泛得到公認的，是愛美球蟲屬(Eimeria)、等孢球蟲屬(Isospora)、囊等孢球蟲屬(Cystoisospora)、隱孢子蟲屬(Cryptosporidium)等的球蟲。感染是由於食入有病的家畜屬，從糞便排出的球蟲的卵囊而致。一般來說，愛美球蟲、等孢球蟲和囊等孢球蟲在其最初排出的"卵囊"內，因為孢子(spore)還沒經過"孢子化"，因而無感染性；只有在適宜的溫度(21-32℃)、濕度和氧氣的條件下，經過數日(5-9天)才能達到"孢子化"，而具有感染性。

        現以愛美球蟲的生活史為例，說明如下：當卵囊被孢子化後，為易感動物所吞食，感染即開始，先是卵囊被消化液消化後，跟隨的"子孢子"(sporozoit)便進入小腸黏膜或其他部位的上皮細胞(epithelial cell)內，並經過一個繁殖期(亦稱"裂體增殖期"〔schizogenisis〕)，而後形成許多單核"裂殖子"(schizozoite)，這些裂殖子重新侵入一些其他細胞，而且此一循環往往要重復二次或三次；在經歷數次的無性世代(agamobium＝asexual generation)之後，裂殖子又進入其他細胞內，發育成為"雄性配子體"(male gametophyte)及"雌性配子體"(female gametophyte)。在宿主細胞內部，雄性配子體(亦稱小配子體〔microgametocyte〕)進行核的分裂(karyokinesis)，產生出許多具有鞭毛的小配子(microgamete)；同樣，雌性配子體(亦稱大配子體〔macrogametocyte〕)也進一步形成一個個大配子(macrogamete)；小配子使大配子受精後，而形成合子(zygote)。合子周圍形成一層囊壁，即成卵囊；其內部之核經2次分裂後，而形成4個單核體(monokaryophyte)，每一單核體外圍形成另一囊壁(次一級包囊，通常也說成是孢子囊〔sporocyst〕)，或以孢子囊形式包圍於每個單核體的周圍，每個單核體在孢子囊內進一步分裂為兩個初孢子(sporangiospore)，如此，每一卵囊內包含有四個孢子囊(等孢球蟲屬每個卵囊內包含有兩個孢子囊)、每個孢子囊中有兩個初孢子的，即為另一個宿主的"感染期"。

三、禽畜球蟲病之流行病學

        一般來說，球蟲都有嚴格的宿主特異性，不同的種類有寄生於不同禽畜的腸道(有時在神經細胞或在心血系統)中，就拿雞隻來說，已在家雞的祖先--原雞中發現過，現代愛美球蟲幾乎普遍存在於每個家禽養殖場裡，但臨床疾病只發生於易感染者食入數量較多的孢子化卵囊後。感染患禽和恢復患禽都從糞便中排出卵囊，污染飼料、飲水、塵土、墊草、土壤等，而且可被機械性傳播，如設備、衣物、昆蟲及其他動物等。家禽的致病性，受宿主的遺傳性、營養因素、併發症及球蟲株的影響。柔嫩愛美球蟲(Eimeria tenella)和毒害愛美球蟲(Eimeria necatrix)對雞隻最具有致病性，因為裂殖生殖分別存在於小腸和盲腸的固有層(lamina propria)和腸腺(intestinal glands)上，並發生廣泛地出血現象；對其他多數種類的球蟲來說，是沿絨毛(villosity)在腸上皮細胞內增殖。截形愛美球蟲(Eimeria truncata)例外，牠存在鵝的腎臟中(詳見表一)。

表一、常見愛美球蟲的宿主及致病力

        對於大動物而言，無論是牛、山羊、豬或兔，還是犬和貓，都可以得球蟲病；不過，犬和貓雖不常被診斷，但卻能引起臨床症狀。大動物罹患球蟲病一般是嚴重的，臨床上可見腹瀉、高熱、食慾不振、體重下降、消瘦和有時死亡；在營養缺乏、衛生條件很差或過份擁擠的情況下，以及斷奶、飼料的突然改變、裝運或惡劣的氣候情況下，都容易發生球蟲病。對於能感染大動物宿主的愛美球蟲屬、等孢球蟲屬和囊等孢球蟲屬大量蟲種中，並不是所有的蟲種都有致病性，兩種或兩種以上的球蟲混合感染是常見的，雖然有些蟲種通常認為是沒有致病性的，但也能影響到臨床表現。在致病蟲種中，不同蟲株的毒力(virulence)亦有差別。大多數動物，是在1月齡至1歲齡之間，遭受愛美球蟲屬、等孢球蟲屬和囊等孢球蟲屬球蟲不同程度的感染。大齡動物通常對臨床疾病具有抵抗性，但也能偶爾引起散發的"食慾不振"的感染；這種臨床上所謂"健康的成年動物"，通常是引起幼齡易感動物球蟲病的感染源。

        此外，與愛美球蟲屬、等孢球蟲屬、住肉孢子蟲屬(Sarcocystis)和弓形蟲屬(Toxoplasma)等球蟲相關的一種原蟲--隱孢子蟲屬，由牠們也能引起疾病。牠們往往寄生於各種幼齡反芻動物，常可引起腸道、呼吸系統的感染等，特別是犢牛(豬、馬、犬、貓等不甚普遍)。現在已經報導隱孢子蟲屬有19個蟲種以上，例如，小球隱孢子蟲(Cryp-tosporidium parvum)能夠引起犢牛的結腸炎，此病在全世界各國皆有之；至於家禽，則常見於法氏囊病(bursal disease)和呼吸道感染，有時火雞發病比家雞更嚴重。隱孢子蟲的生活史類似於其他球蟲，包括無性與有性發育兩個階段，以產生卵囊而告終。內生性周期很短，只有4-7天；內生性階段蟲體亦甚小，大約4-7微米(μm)，常常位於上皮細胞膜下。本蟲種在宿主體內已經"孢子化"，內含4個"子孢子"而沒有孢子囊，所以一旦排出之卵囊--糞-口途徑傳播，便直接地有感染力。

四、各種主要動物球蟲病的病理變化及臨床症狀

        家禽的寄生蟲種均屬於愛美球蟲屬，一般的感染過程都很快，只需要4-7天。該原蟲存在於腸道，特徵為在宿主細胞上增殖，廣泛地損傷腸黏膜。不過，雞群的症狀變化很大，從生長發育的降低直到很高比例的病禽，幾乎均可見到。家禽的臨床症狀包括：飼料和飲水的減少，體重下降，嚴重腹瀉，產蛋減少，淘汰率增加，並且常有死亡。腸道中若有輕度感染，呈亞臨床型，能引起羽毛褪色。嚴重感染後的存活家禽，可在10-14天恢復，但需要更長的時間才能恢復到正常產蛋的水平。在臨床症狀出現之前，若能獲得免疫水平，可影響到雞群發病的嚴重程度和進程。

        大動物往往要受幾種球蟲的困擾，因為有許多球蟲的無性和有性發育階段，都破壞了小腸的上皮細胞(常常還損害上皮下黏膜的結締組織)，所以表現為腸道出血、卡他性腸炎(catarrhal enteritis)和腹瀉。臨床症狀包括，排出血液或組織(兼或兩者都有)，裡急後重(rectal tenesmus)、脫水、食慾不振、高熱、血清蛋白和電解質水平可能明顯改變，而血紅素(hemoglobin)及血細胞壓積(packed-cell volume)只在嚴重感染的動物才有變化。以下分別簡述各種主要動物的病原、病理變化和臨床症狀等。

        雞：柔嫩愛美球蟲(E. tenella)感染時，侵害盲腸而不危害小腸是其鑑別性特徵；在急性期存活雞的盲腸中，可發現積聚的凝血塊、組織碎片及卵囊。毒害愛美球蟲(E. necatrix)所產生的主要病理變化，在小腸的前段和中段，小腸漿膜面可見到小的白斑，顯微鏡下可檢查到成簇的大型裂殖體；嚴重的病雞腸壁增厚，感染區域可擴張到正常直徑的2-2.5倍，腸腔中有血液。液體的丟失可導致明顯的脫水，同時嗉囊常常積水擴張；儘管損傷是在小腸，但其生活周期的有性階段在盲腸炎內完成，在此處可以發現卵囊。

        堆型愛美球蟲(Eimeria acervulina)感染的特徵是：小腸的上半段有無數的橫紋狀灰色或灰白色斑，大體檢查時可能不太容易區分；雞群的臨床經過往往延長，經常可見到生長發育不良、淘汰率增加及低死亡率。巨型愛美球蟲(E. maxima)在小腸中段增殖，導致腸壁擴張和增厚，也存在一些出血，易於產生淡灰色、棕色或粉紅色黏膜滲出物；卵囊和配子體(尤其是小配子體)都很大。布氏愛美球蟲(E. brunetti)存在於小腸下段、直腸、盲腸和泄殖腔，輕微感染時產生卡他性腸炎和腸壁增厚；嚴重感染時幾乎整個小腸都發生廣泛性凝固性壞死和黏膜脫落。和緩愛美球蟲(E. mitis)及變位愛美球蟲(E. mivati)存在於小腸下段，早熟愛美球蟲(E. proecox)出現在小腸的上半段，可引起生長發育降低；哈氏愛美球蟲(E. hagani)儘管罕見，而且有很小的致病力，與其它蟲種相比較經濟損失較小，重要性不大。

        火雞：從火雞排出糞便之卵囊，其"孢子化"的進程只需1-2天；潛伏期4-6天。腺型愛美球蟲(Eimeria adenoeides)、分散愛美球蟲(E. dispera)、火雞孔雀愛美球蟲(E. gallopavonis)及火雞和緩愛美球蟲(E. meleagrimitis)都有致病性；其次無害愛美球蟲(E. innocua)及火雞愛美球蟲(E. meleagridis)，被認為有較經的致病性乃至無致病性。

        腺型愛美球蟲和火雞孔雀愛美球蟲感染下段迴腸、盲腸和直腸，其發育階段可在絨毛和腸線的上皮細胞中發現；感染的腸段有腸道擴張、腸壁增厚，並可見到含有大量的卵囊和乳糜狀或乾酪樣管型。分散愛美球蟲存在於小腸上段，引起乳糜狀黏液性腸炎(muco-enteritis)，使整個小腸(包括盲腸)全部充盈。火雞和緩愛美球蟲主要也是感染小腸上段，但其可寄生於固有層或深層組織，引起壞死性腸炎。

        感染的火雞群其臨床症狀包括：飼料消耗降低、體重快速下降、精神萎頓、羽毛逆立、嚴重下痢，常見到濕糞中有黏液(但無血液)等，臨床症狀很少見於8齡以下的小火雞，發病率和死亡率都較高。

        鴨及鵝：家鴨及野鴨中已報導有大量的特異性球蟲感染，除愛美球蟲屬之外，某些溫揚球蟲屬(Wenyonella)和泰澤球蟲屬(Tyzzeria)也以被證實。達氏愛美球蟲(Eimeria danailova)寄生於鴨的小腸內，引起卡他性腸炎等；其他的愛美球蟲屬一般被認為"相對無致病性"。惡性泰澤球蟲(T. perniciosa)能引起黏液性出血性腸炎，然後變為乾酪樣，可使整個小腸膨脹。

        鵝主要是受截形愛美球蟲(E. truncata)感染，而且臨床表現較為特殊。病變主要表現在於泌尿系統，如腎臟腫大，並有界限模糊的淡黃白色條紋或針頭狀斑點；因大量的卵囊和尿酸鹽沉積而使腎小管擴張，因此死亡率很高。到目前為止，至少已報導有5種愛美球蟲屬能寄生於鵝的小腸，如鵝愛美球蟲(E. anseris)等，但一般說來致病力都不很強。

        家兔：家兔球蟲病分為兩種類型，一種是肝病變型，由近圓愛美球蟲(Eimeria subrotunda)引起；另一種是腸病變型，由大型愛美球蟲(E. magna)、中型愛美球蟲(E. media)、無殘愛美球蟲(E. irresidua)、穿孔愛美球蟲(E. perforans)和其他愛美球蟲等引起。

        肝病變型的嚴重程度，依食入卵囊的數量而定，感染後可能沒有症狀，但更多地是感染不久死亡，特別是幼兔最敏感。有病的家兔表現為厭食，被毛粗糙，生長的兔不能正常增加體重，檢查家兔的糞便時，糞便飄浮法(facal flotation method)能很容易地發現卵囊，但一般常呈亞臨床型。實驗性給家兔接種卵囊後，一般可在一個月內死亡；剖檢時其病理變化很容易辨認，整個肝實質有灰白色結節。最初結節分界明顯，但後期結節變得乾酪樣物；初期病灶內含有奶油樣內容物，越陳舊的病灶其內容物的硬度越像乾酪樣。如做顯微鏡檢查，結節由肥大"膽管"組成，並可見大量的卵囊。根據肉眼觀察和顯微鏡的變化，即可對本型球蟲病做出診斷。至於家兔的腸病變型，無論衛生條件好壞都可以感染球蟲病，但起初往往見不到臨床症狀和病理變化；稍後因致病球蟲都在小腸中並發白，臨壁增厚白，臨床症狀也顯得嚴重一些，儘管如此，家兔由腸型引起的死亡率並不高。

        犬及貓：約有22種和21種"球蟲"能感染犬及貓的腸道，除小球隱孢子蟲(Cryptosporidium parvum)能感染這兩個宿主外，其他蟲種都是宿主特異性"的。感染犬的包括等孢球蟲屬(Cystoiso-spora)、哈芒球蟲屬(Hammondia)和住肉孢子蟲屬(Sarcocystis)；感染貓的除上述3種外，還有貝諾孢子蟲屬(Besnoita)和弓形蟲屬(Toxoplasma)等。犬和貓均無愛美球蟲屬的感染。小球隱孢子蟲既可發現於健康幼犬和幼貓正常的糞便，又可見於腹瀉動物，其中有一些併發病毒感染，故此其臨床意義尚未證實。

        (下期待續)

家禽世界現代畜殖合訂本(p.11∼16)─石城、九八年十一期