線蟲之一般特性

費昌勇

 

        線蟲乃營自由生活或寄生生活之蠕蟲。通常為長條形或圓柱形,具消化管,雌雄異體。例外情形不多。生活史須中間或寄主不須中間寄主。

一、線蟲之形態

        蟲體左右對稱,呈長圓柱形,頭尾兩端尖細。但亦有例外者。如 Simondsia 屬之後部為球形,Tetrameres 屬之雌蟲於交配後幾乎為球形,呼吸、循環、器官均無。

        線蟲之蟲體不分節,但角皮 ( cuticule ) 排列多呈環列 ( 肉眼無法見 )。有的體表十分光滑,有的具縱行之條紋。角皮厚,襯入口腔和生殖孔四周內側之表層。角皮亦可形成特殊之附著構造如 Gongylonema 屬之瘤 ( wart ),Acuaria 屬之飾帶 ( cordon )。和 Physaloptes 屬之頭環 ( cephalic  coilar ) 等等。許多線蟲之側端有扁平之突起構造稱為翼 ( alae )。電子顯微鏡顯示角皮是由外膜 ( outer  membrane )、皮層 ( cortical  layer )、基質 ( matrix )、和纖維層 ( fiber  layer ) 所構成,這些構造隨種而有許多變異。

        角皮是由皮下層 ( hypodermis ) 之組織衍生而來。該組織位於角皮之下,是由未分化之細胞和多核之寄生性細胞所構成。本層分別在背、腹、和左右兩側 4 處增厚,形成 4 條縱行之索,稱為 ( longitudinal  line )。左右縱線之中心部份尚存神經纖維和排泄管。角皮無法透過葡萄糖或胺基酸等簡單營養物。但葡萄糖和丙胺酸 ( alanine ) 可經由角皮進入雞迴蟲 ( Ascaridia  galli ) 之蟲體。某些驅蟲藥亦可經角皮滲入蟲體內。

        肌肉層位於皮下層以下,襯於體腔之內側,由許多具有收縮作用之橫行細胞構成,具核和細胞質,與縱行之神經幹相連。神經幹位於背側和腹側。肌肉層由縱線分成 4 部份。

        口位於體之前端,有時位置略為偏上或偏下。通常口之外側有唇。唇之最原始構造為 3 片,2 片 在斜側,1 片在背側,每一片有 2 個感覺乳頭,大部份蛔蟲均具此構造。有的線蟲只有二片唇,每片有三個感覺乳頭,這種唇又可再分成 3 部份和螺尾蟲首科 ( Spiruroidea )。有的線蟲之唇已完全消失,僅在口之周圍具感覺乳頭,如圓蟲首科 ( Strongyloidea ) 和絲蟲首科 ( Filarioidea )。所有線蟲頭之兩側均有凹下之構造,稱為雙器 ( amphid ),或許是化受器 ( Chemoreceptor ),因富神經纖維,或許亦與腺體有關。幻器 ( phasmid ) 以多種形態位於肛門和線體之後,在線蟲之分類上十分重要。

        沒有唇之線蟲,其口部會有類似唇之構造。如圓蟲 ( Strongylidae ) 之口緣具放射冠 ( corona  radiata ),此乃許多由口緣或口腔所生出之突起構造。從口緣發出者稱外放射冠 ( external  leaf - crown ),從口腔發出者稱內放射冠 ( internal  leaf - crown )。口之內部為口腔,具角皮層,有的具有類似齒的構造。有的線蟲無口腔,從口直通咽喉。咽喉通常為圓筒狀,外層為肌肉。有的則由口直通食道。線蟲之口和食道變化很多,均為種之鑑別依據。食道之肌肉群甚為發達,內腔為三向放射 ( triradiate ) 之管道,外壁與表皮附著甚緊,將蟲體外表分成 1 個背區 ( dorsal  section ) 和 2 個斜腹區 ( subventral  section ),與唇之原始構造相互輝映。食道分 3 投,每段均含消化腺體,稱為食道腔,其他之腺體分泌後進入食道。部份線蟲食道之尾端呈球狀膨起,稱食道球 ( esophageal  bulb ),有的具瓣膜,如盲腸蟲 ( Heterakis )。有的不具瓣膜,如無胃蛔蟲首科 ( Ascanoidea )。食道之肌肉可擴展,使其內腔擴大,故可行吸吮作用而將液體食物吸入。吸血之鉤蟲科 ( Ancylostomidae ) 每分鐘可吸吮 120 次或更多。食道和腸之間有 3 層瓣膜,故腸中之食物無法倒流進入食道。有的線蟲食道末端無肌肉,或許是腺體,稱為胃 ( ventriculus ),如雞胃蟲。在第一期仔蟲或是非寄生期之桿蟲 ( Rhabditata ),其食道稱為桿蟲型食道 ( Rhabditifoum  esophagus ),此類食道前部呈網球拍狀,後部呈球狀膨起,此兩部份之連接部份甚為細長,稱為峽 ( isthmus )。第二期和第二期以後之仔蟲和桿蟲寄生世代之成蟲,食道均呈網球拍狀而無後部之球狀膨起,稱為絲蟲型食道 ( Filariform  esophagus )。另有一種食道呈細管狀,不含肌質,整個食道是由一列分泌腺體之縱列細胞 ( Stichocyte ) 和一細管道構成。如鞭蟲亞目 ( Trichocephalata )。食道之形愈為分類上之重要依據。線蟲之腸是單層之柱狀上皮構成,上皮之下尚有一層基瞙 ( basal  membrane )。線蟲之腸缺肌肉組織。雄蟲之腸道末端與生殖道末端合成共泄腔。該腔之內層均已角質化。

        腸為吸收營養之重要構造。電子顯微鏡下腸細胞表層具有刷狀緣 ( microvilli ),含有 ATP,或許腸同時具有吸收和分泌之作用。現已知蛔蟲之腸細胞可主動運輸葡萄糖,並可將其轉化成 trehalose。在腸組織內亦見有胺基酸,但無主動運運之證據。胺基酸之吸收具有一固定之程序,蓋某些胺基酸可抑制其他胺之吸收。

        肛門或泄殖腔以後之蟲體部份稱為尾。

        介於肌肉細胞和消化道間之體腔為假體腔,稱為腸緣腔 ( perienteric  space ),內含腸緣液 ( perienteric  fluid ),含蛋白質、脂肪、葡萄糖、和酵素成份;某些線蟲尚有血紅色。在蛔蟲屬 ( Ascaris ) 之腸緣空內有 4 個大型細胞,稱為星狀細胞 ( stellate   cell ),或稱吞噬器官 ( phagocytic  organ ),細胞之外緣富有許多突起,突起之末端膨大。星狀細胞以變形蟲之方式吞噬細菌和其他腸緣腔內之物質。其他線蟲 ( 如馬圓蟲 ) 之腸緣腔內亦有功能相似之細胞。

        排泄管位於蟲體兩側縱線內,為不分之縱行管道,開口於神經環附近之腹面正中線上。管道不終於焰細胞,與P蟲之排泄構造不同。上述縱行管道或許尚有其他之功能,目前尚不清楚。在蛔蟲之咽頭附近此 2 條排泄管有橫行之管道連絡,故整個管道系統呈 H 狀。但也有變異情形,如有胃蛔蟲科沒有左側管道,鞭蟲科 ( Trichocephalidae ) 和腎蟲科 ( Dioctophymidae ) 根本無側管道。線蟲之神經系是由神經結以神經纖維連接而成。食道外面有神經環 ( nurve  ring ),從神經環往前後分別發出 6 條神經幹 ( trnnk ),主要之神經幹位於蟲之背側及腹側。此外身體之其他部份亦有單獨之神經節 ( ganglion ),如肛門神經節 ( anal  ganglion )。線蟲之感覺器官有 (1) 雙器,位於口之周圍,前已述及。(2) 頸乳頭 ( cervical  papillace 或 deiride ),從食道部突起穿過表皮 ( 如腸結節蟲 )。(3) 通常在蟲體中央部份之兩側或背側亦有感覺器。(4) 雄蟲之後端有生殖乳頭 ( genital  papillae ),大部份成對,呈棒狀之構造以支持尾翼或交接束。棒狀之支持構造均具肌纖維。有些雌蟲在尾部或陰門處另一對乳頭。(5) 幻器,位於尾部,前已述及。

        線蟲通常是雌雄異體,寄生性線蟲之生殖器變異甚大,兩性之分別有時異常明顯,一般雄蟲均較雌蟲為小。

        雄蟲有單一的睪丸和輸精管,有的有貯精束和肌肉質之射精管,開口於泄殖腔。大部份線蟲有 1 或 2 個交接刺,交接刺之外有鞘 ( sheath ),有的無鞘。交接刺均為角質化組織,形態變異甚大,為種之鑑別依據。該器官負責交尾時之接觸,或許亦有擴張陰道,引導射精之作用。交接刺是由特殊之肌肉控制。多數線蟲之泄殖腔背側有角皮質之副交接刺 ( gubernaculum ),可引導交接刺之行動。有的線蟲在泄殖腔之腹側亦有類似的構造,稱為男像柱 ( telamon )。在雌蟲,陰門自尾端往前側生出 2 個子宮和 2 個卵巢,這種子宮稱為同前型 ( prodelph )。某些線蟲具有一個子宮和卵巢,反之亦有具有十六個子宮之多的線蟲。陰門之位置變異很大,有些十分接近頭端和蟯蟲科 ( Oxyuridae ) 和絲蟲科 ( Filaiidae );有的在蟲體中央,這種線蟲之子宮通常有 2,分別往相反的方向生出,這種構造稱為對稱型 ( amphidelph );有的往後生出,是為同後型 ( opisthodelph )。卵巢多為圓筒形,內含許多生殖細胞,分裂後即形成卵。卵形成後即進入輸卵管,然後到達受精囊 ( seminal  receptacle ),此為一略為擴張之囊狀構造。雌蟲與雄蟲交配後便將精子貯於該處,當成熟之卵行經該處時便完成受精。卵受精後到達子宮,在子宮形成卵殼,胚亦於該處形成。子宮與陰道間通常有肌肉質之射卵器 ( ovijector ),可將蟲卵排出。陰門通常位於腹側。線蟲有卵生 ( oviparous )、胎生 ( viviparous )、和卵胎生 ( ovovivipanous ) 3 種。蟲卵在形態和大小上變異甚大,故大部份情形下可根據蟲卵來診斷寄生蟲病。線蟲產卵甚多,每天 1 雌蟲可產數千個蟲卵。

二、線蟲之發育

        受精之蟲卵通常有 3 層外瞙。自內往外依次為脂瞙 ( lipoid  membrane )、幾丁質之卵殼 ( egg  shell )、和蛋白瞙 ( protein  membrane )。受經卵經過 2、4、8、………等之細胞分裂後,胚便進入桑椹期 ( morula  stage ),然後達蝌蚪期 ( tadpole  stage )。此期之蟲體前端較寬,後端細小呈彎曲狀,待繼續發育便形成仔蟲 ( larvae )。從仔豬發育成蟲共脫皮 4 次,每次均將仔蟲之角皮脫去,再易以新的角皮。有時脫皮次數會減少。仔蟲於脫皮後便攝食、成長。待脫皮時便停止活動,呈休眠 ( lethargus ) 狀。一般而言,仔蟲在第二次脫皮後方具感染力。但蛔蟲於蟲卵內脫一次皮後便具感染力,待進入寄主體內後方再行脫皮。

        寄生蟲之感染方式有 3 種:(1)第三期仔蟲 ( 即脫過 2 次皮之仔蟲 ) 被寄主食入體內,如圓蟲屬 ( Strongylus );(2)感染蟲卵 ( 感染仔蟲不孵化 ) 被寄主食入體內,如蛔蟲;(3)感染仔蟲在中間寄主體內形成,中間寄主再被終寄主食入體內,如後圓蟲首科 ( Metastrongyloidea ) 和螺尾蟲亞目 ( Spinunata ) 等;或中間寄主將感染仔蟲經皮注入終寄主體內,如絲蟲首科 ( Filaroidea )。

        感染仔蟲進入終寄主體內後便行第二、三、四次脫皮,然後發育至成蟲。線蟲之生活史型式繁多。其中最特殊者應為旋毛蟲屬 ( Trichinella ),該屬之整個生活史均於寄主體內進行。線蟲之生活史如下:

    (一)無須中間寄主

        1.蟲卵於自然界形成感染仔蟲,仔蟲孵化後離開蟲卵。仔蟲於自然界中十分活躍,如毛樣線蟲科 ( Tnicho - strongylidae ) 和圓蟲科 ( Strongylidae ) 等。孵化之仔蟲被寄主食入造成感染。但有些感染仔蟲可經皮進入寄主體內,如犬鉤蟲 ( Ancylostoma  caninum )。有的線蟲要耐外界惡劣環境,故脫皮後形成感染仔蟲後角皮仍覆於蟲體之上,稱被鞘仔蟲 ( Ensheathed  larvae )。

        2.受精卵於發育成熟染仔蟲後不孵化,而是隨蟲卵被寄主食入體內,造成感染,如蛔蟲。

    (二)須要中間寄主

        1.蟲卵孵化或胎生,仔蟲產於自然界做短暫停留後便進入中間宿主。中間寄主再被終寄主食入造成感染。如後圓蟲科 ( metastrongylidae ) 和馬胃蟲屬 ( Habronema  spp. ) 等。

        2.蟲卵不孵化,被中間寄主食入,形成感染仔蟲。中間寄主再被終寄主食入,造成感染。如螺尾蟲亞目。

        3.仔蟲於寄主體內胎生後進入血流,然後由吸血之中間寄主食入,於期體內形成感染仔蟲。待中間寄主吸食終寄主之血時,感染仔蟲便進入終寄主之體內造成感染,如絲蟲首科。

        大部份線蟲之感染仔蟲於進入終寄主體內後會先行周轉,然後固定於某處寄生。周轉時會造成許多機械性之致害。

三、線蟲之分類:

        按 Chitwood 和 Chitwood ( 1933,1937 ) 將線蟲分成 2 個亞綱。一為幻蟲亞綱 ( phasmidia ),一為無幻器亞綱 ( Aphasmidia ),現已為大多數寄生蟲學家承認。線蟲之系統分類多採俄國系統,蓋該國對線蟲之分類做得較好。

        ( 台大獸醫學研究所    費昌勇 )

 

現代畜殖第十四集( 69年 7 ~ 12月 )、69年12月號 ( 37 ~ 40 )

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