國立中興大學畜牧系營養研究室
一、前 言
由於乳脂率為牛乳計價的要素之一,故酪農均很關心如何把乳脂率維持在相當的水準。影響乳脂率的因素很多,其中最主要的是日糧的改變可明顯地使乳脂率下降,尤其是飼糧中粗纖維含量不夠或粗料經磨細、打粒等使纖維長度不夠等所造成。
高產牛所需能量較高,故高精料飼糧在合理的範圍內是必需的,因為牠無法全由粗料的日糧來滿足需要,因此,NRC推薦泌乳牛日糧中最少應含粗纖維17% (乾物基計算),以維持泌乳需要、正常乳脂率、瘤胃功能及牛隻的健康。此外,很多的乳牛營養配方人員認為日糧中需確定粗料與精料的比例用量,而且,日糧中纖維的形態必需是粗糙的粗料,磨細或粒狀的粗粒並非所期望的。而粗料 (Roughage) 一般是指芻料 (Forage) 含粗纖維18%以上者稱之。
二、乳脂肪合成概述
在尚未談到主題之前,首先大略來瞭解反芻動物消化系統及乳脂肪合成的來源。牛為反芻動物,瘤胃就像一個大醱酵槽,上百萬的微生物包括細菌及原蟲生存其間,這些微生物是牛隻正常消化代謝和健康不可或缺的,該等微生物的群相因飼糧的種類、形態及給飼時間季節等而異,某些微生物是藉著高纖維飼料而繁殖,諸如乾草、青草、青貯草等。而有些則藉著高精料而繁殖,諸如高穀物、低纖維副產物等。碳水化合物在瘤胃內經微生物醱酵後產生揮發性脂肪酸 (Volatile fatty acid),此揮發性脂肪酸經瘤胃吸收進入血液後成為牛隻能量的主要來源,亦為構成乳脂肪及無脂固形物 (Solids-not-fat) 的重要物質,其中影響乳脂肪合成最大的是醋酸 (Acetic acid) 及丙酸 (Propionic acid)。高纖維日糧產生較多的醋酸,低纖維日糧產生較多的丙酸。醋酸是合成乳脂肪的主要先形質 (Precursor),而丙酸有多種代謝功能,包括合成為體脂肪、乳醣及作為代謝能源等。正常日糧含2/3芻料、1/3精料或副產物,此時總揮發性脂肪酸中醋酸的比例 (Molar %)約佔60%、丙酸約佔20%。如果日糧的比例相反,1/3芻料、2/3精料或副產物,則醋酸的比例減為55%、丙酸增為25%。如果加上磨細或打粒的飼料使用上,由於這些纖維長度不夠,更使醋酸降為40%、丙酸增為40%。如此,則乳脂肪的合成將減少,而乳蛋白及無脂固形物將略升。但這並非目前乳價政策所需求的,而且乳脂肪減少的情形 (約少1.2%) 比乳蛋白及無脂固形物增加的情形 (約增0.1~0.2%) 還多。
三、粗料與乳組成的關係
究竟粗料與乳組成的關係如何,茲就日糧的粗精料比、粗料形態、粒狀粗料、粗料品質、不同纖維來源等加以探討如下:
1.日糧的粗精料比:
正常粗精料比是40:60~60:40之間,粗料太多時生產效率下降,適當地補充精料會提高生產效率,但精料太多時生產效率反而會下降,乳脂率亦下降。Macleod等 (1983) 報告泌乳牛以不同粗精料比80:20、65:35、50:50、35:65作比較,結果如表1所示,產乳量、乳醣、乳蛋白隨日糧中粗料減少而增加,乳脂率則隨粗料減少而減少,乳脂肪量減少相差最多的是在粗精料比50:50與35:65之間。但就能量效應而言,粗料比例高者其效率較高。Woodford等 (1986) 亦報告泌乳牛日糧含苜蓿乾草的比例各為28%、36%、45%、53%時,乳脂率分別為3.5%、3.6%、3.9%、4.0%呈線性增加,且28%、36%與45%、53%之間有顯著差異 (P<0.05)。乳蛋白則在苜蓿乾草36%組顯著較少,其他各組之間則為顯著影響。
表1 不同粗精料比之完全飼糧對初產牛的泌乳性狀之影響
項 目 |
粗精料比例 |
能量效應a |
標準差 |
|||
80:20 |
65:35 |
50:50 |
35:65 |
|||
乳 量 (kg/天) |
20.8 |
21.6 |
22.3 |
23.4 |
L,Q |
1.2 |
乳 醣 (%) |
5.28 |
5.33 |
5.33 |
5.55 |
L |
0.07 |
乳蛋白 (%) |
3.11 |
3.12 |
3.22 |
3.26 |
L |
0.10 |
乳脂率 (%) |
3.83 |
3.72 |
3.68 |
3.33 |
L,Q |
0.38 |
乳脂量 (kg/天) |
0.80 |
0.80 |
0.82 |
0.78 |
NS |
0.09 |
Q:隨日糧能量濃度增加呈顯著二次方效應 (Significantt quadratic effect)
(P<0.05)
L:隨日糧能量濃度增加呈顯著線性效應 (Significant linear effect) (P<0.05)
(摘自:Macleod等,1983)
2.粗料的形態:
粗料最常使用的是乾草和青貯料,兩者之間最大的不同是青貯料含較高的有機酸,而有機酸中最主要的是乳酸 (Lactic acid),它在某種條件下會醱酵產生酪酸 (Butyric acid),經由瘤胃壁吸收後部份代謝為β – 羥丁酸 (β – hydroxybutyric acid),而此亦為乳脂肪合成的來源之一,因而會影響乳脂率的維持。Bringe and schultz (1969) 曾以這二種不同形態的粗料作比較,Ⅰ組是乾草加粒狀精料,Ⅱ組是青貯玉米加粒狀精料。結果如表2,Ⅰ組的乳脂率僅維持原來水準的50%,而Ⅱ組則維持原來乳脂率的70%。乳量、無脂固形物、蛋白質等則相差較少。青貯玉米之Ⅰ組乳脂率維持較高的原因是瘤胃內產生之醋酸及β- 羥丁酸較高,而丙酸較少之故。另外,齊藤孝夫 (1974) 曾以多種牧草混播 (包括果園草、黑麥草、拉定三葉草、紅花三葉草、苜蓿等) 所製成的青貯料,發現不飽和脂肪酸比例減少,而飽和脂肪酸增加,此亦可能與乳脂率的影響有關。
表2 不同粗料限飼與高粒狀穀物之飼糧對牛乳組成的影響
項 目 |
處理組別 |
期 別 |
||
試驗前 |
試驗期 |
試驗後 |
||
乳量 (公斤/天/頭) |
Ⅰ |
25.6 |
20.7 |
19.7 |
Ⅱ |
24.9 |
19.5 |
19.1 |
|
乳脂率 (%) |
Ⅰ |
3.3 |
1.7 |
3.3 |
Ⅱ |
3.3 |
2.4 |
3.3 |
|
無脂固形物 (%) |
Ⅰ |
8.5 |
8.4 |
8.4 |
Ⅱ |
8.3 |
8.4 |
8.4 |
|
蛋白質 (%) |
Ⅰ |
3.0 |
3.5 |
3.2 |
Ⅱ |
2.9 |
3.4 |
3.1 |
|
(摘自:Bringe and Schultz,1969)
粗料切短過細或磨碎打粒之後對乳脂率均會有影響。Woodford等 (1986) 的報告,日糧中含中性洗劑纖維 (NEF) 27.4%之切短苜蓿乾草餵給乳牛時,其維持乳脂率的苜蓿草長度要在0.64公分以上,太短時乳脂率會降低。
粗料經磨碎加熱糊化後打粒,由於澱粉質經糊化後在瘤胃內會急速醱酵的關係,而導致低乳脂情況的發生。King and Hemken (1962) 而曾報告泌乳牛餵給粒狀乾草而使乳脂率顯著地下降,而乳蛋白及無脂固形物有略增現象。O’Dell等 (1968) 試驗比較打粒與打綑 (Baled) 的苜蓿草餵給泌乳牛,結果打粒者之乳脂率極顯著下降 (P<0.01)。脫水之海岸百慕達草 (Dehydrated coastal bermuda grass) 經磨細以0.64、0.32、0.16公分篩過後再打粒者,而且在0.16公分長打粒者餵飼次數每日二次者比餵四次者 (在相同時間內) 乳脂率較低。
至於粒狀之完全飼糧中苜蓿粒與精料所含的比例不同,對牛乳的組成亦會有不同,Ronning (1960) 報告的結果如表3所示,此種完全飼糧之粒狀料中,精料在含30%時乳量顯著增加,但精料含45%時反而下降,乳脂率在精料含30%及45%時比含15%時顯著下降。淨產出以4%FCM (Fat-corrected milk) 表示時,精料含15%時可得較高的能量產出,而精料含0%與45%二者之產出約相等。由此可見在粒狀完全飼糧中,精料含量較多並不見得較有利,換句話說,如果粗料與精料均為粒狀,則雖然粒狀粗料會降低乳脂率,但比粒狀精料下降的較少。
表3 苜蓿粒中含不同比例精料對產乳的反應
平均每頭每日量 |
粒狀料中含精料比例 (%) |
||||
0 |
15 |
30 |
45 |
機差 |
|
乳 量 (磅) |
30.2 |
33.1 |
35.9 |
33.1 |
0.89 |
乳脂量 (磅) |
0.79 |
0.84 |
0.76 |
0.71 |
0.03 |
乳脂率 (%) |
2.6 |
2.5 |
2.1 |
2.1 |
--- |
4% FCM (磅) |
24.1 |
25.7 |
25.5 |
24.2 |
0.74 |
(摘自:Ronning,1960)
粗料品質差,牛隻攝食就減少,譬如熱帶牧草與溫帶牧草比較,前者品質較差的原因是細胞組織中含速化解型之葉肉細胞、篩管細胞較少,而含非化解型之角質及木質化細胞較多,加上前者葉肉細胞較緻密、維管束鞘較厚、細胞壁較剛韌等而不易為瘤胃微生物所侵擊,在未充分消化之前即已通過瘤胃,如此就減低了品質差牧草的消化率,連帶地減少了乳脂訪合成的來源。
此外,牧草中脂質亦為乳脂肪來源之一,一般牧草中脂質含量青草約0.2~1.8%,乾草約1.2~5.9%。而脂質中之飽和脂肪酸約佔22~24% (主要為棕櫚酸約含15~16%),不飽和脂肪酸較多約佔76~78% (主要為亞麻仁酸約含52~53%),但乳脂率的增加主要需來自飽和脂肪酸,但依齊藤孝夫 (1974) 的報告,季節變動時,由冬季到夏季,其飽和脂肪酸如棕櫚酸 (Palmitic acid)逐漸減少,而不飽和脂肪酸如油酸 (Oleic acid)、亞麻仁酸 (Linoleic acid) 等反而增加,故夏季乳脂率較低此為其原因之一。
另外,Depeters and Smith (1986) 的報告,苜蓿乾草以早期收割 (15日) 與正常收割 (30日) 做比較,前者的粗蛋白質較高而酸洗纖維 (ADF) 含量較低,分別與精料30%及50%混合飼養,對初產牛來講,在早期收割者乳脂率較低,但對經產牛則無影響。而精料混合比例較多者,不論早期或正常收割,也不論初產牛或經產牛,其乳脂率均較低。
Lofgren and Warner (1969) 以不同粗纖維來源包括乾草 (Hay)、玉米軸 (Corncobs)、黍菜渣 (Beet pulp)、燕麥殼 (Oat hulls) 所做的試驗,各種不同粗纖維來源之間對乳脂率並無顯著影響,但對不同纖維成分與乳脂率的變化則有顯著的不同。纖維成分所攝食百分比的變化與低乳脂變化的相關如下表4所示,粗纖維為+0.49 (P<0.05)、酸洗纖維為+0.72 (P<0.01)。實際攝食纖維量百分比與低乳脂的相關,酸洗纖維為+0.59 (P<0.05)、木質素為-0.56 (P<0.05)。由此可知酸洗纖維與乳脂率的關係較為密切,這表示粗料纖維含量以酸洗纖維較容易確定。在他的試驗�堙A實際攝食酸洗纖維在17.5%或粗纖維在15.6%,則乳脂率約可維持在3.3%左右。
表4 低乳脂與纖維成份間之簡單相關係數
因 素 |
低乳脂的變化 |
乾物攝食百分比的變化: |
|
粗 纖 維 |
+0.49* |
細 胞 壁 |
+0.31 |
酸 洗 纖 維 |
+0.72** |
半 纖 維 素 |
-0.10 |
纖 維 素 |
+0.44 |
木 質 素 |
-0.15 |
乾物攝食百分比: |
|
粗 纖 維 |
-0.06 |
細 胞 壁 |
-0.09 |
酸 性 纖 維 |
+0.59* |
半 纖 維 素 |
-0.19 |
纖 維 素 |
+0.07 |
木 質 素 |
-0.56* |
(摘自:Lofgren and Warner,1969)
四、結 語
綜合以上的報告,顯然日糧中粗料與精料的比例、粗料的形態、品質及物理結構等均與乳脂率息息相關,在顧及酪農的整體利益包括乳價收入和牛隻健康等,給與適當的粗精料比、品質較優且攝食量高的粗料、少用過量磨細或打粒的飼料等是必需的,而且決定粗料的品質時ADF為重要指標之一。
飼料營養雜誌第二冊合訂本
1987年一月號至1987年十二月號
飼料營養:1987年第五期 (2)
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