乳牛之飼料與營養
一、反芻動物營養之特徵
反芻動物營養時之特徵為可利用纖維素做為熱能源及非蛋白氮(NPN)做為蛋白質源。 此二大特徵均依賴反芻胃中微生物之醱酵。因此反芻動物及吸收、利用之營養素與飼料之構成成分有極大之差異。
碳水化合物之大部分均轉變成揮發性脂肪酸(VFA)後被吸收利用，做為主要熱能源及糖合成(糖新生)之材料。如豬等之單胃動物，碳水化合物以單糖類吸收利用，故單 胃動物可稱為「糖動物」，而反芻動物可稱為「脂肪酸動物」。
蛋白質之大部分分解成氨，再轉變成微生物蛋白質之形式後在小腸做胺基酸之供給源被利用。因此反芻動物之蛋白質營養與反芻胃內微生物之增殖具有極深之關係。微生物增殖所需之熱能源為反芻胃內碳水化合物分解最後轉變成VFA所生成量具有密切之關係。
(一)消化率
消化率受動物年齡，飼料種類，給予方法及加工方法之影響，並非完全一樣。在反芻動物之營養素部分為微生物所攝取，故反芻胃以下之消化率，除了飼料外尚包括微生物體之消化率。
乾草與玉米飼料牛隻時，其消化道各部位飼料成分之消化比例如表1所示。如表所示纖維與澱粉可消化部份之80∼90％於第一胃至第四胃間消化吸收。另方面。氮素化合物在第一胃及第四胃間幾無吸收，其消化吸收均在小腸及以下。氮素之消化率在第一胃至第四胃間，由數字顯示是負值，此乃因混合了由唾液流入之氮素化合物，且此部位氮素之吸收幾乎無。
表一 牛 消 化 道 內 飼 料 成 分 消 化 之 比 例 |
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| 能 量 | 氮 素 | 纖 維 | 澱 粉 | |
| ％ | ||||
| 表 面 消 化 率 | 74.8 | 71.2 | 73.8 | 97.5 |
| 消 化 道 全 體 第1胃∼第4胃 小 腸 盲 腸 ． 大 腸 |
100％ 53.4 34.7 12.0 |
100％ －15.5 106.2 9.3 |
100％ 88.9 3.9 7.2 |
100％ 76.6 16.1 7.3 |
| 註：餵飼乾草＋玉米片之牛。(WATSON，1972) | ||||
反芻動物為保持反芻胃機能之正常，非餵飼粗飼料不可。粗飼料之消化率受其形狀，加工處理(粉碎、打粒、蒸氣、加壓、𦮳處理等)及精飼料與粗飼料之餵飼比例等不同之影響。
第一胃內飼料之消化程度因在第一胃內滯留時間，粉碎之程度、溶解度及微生物之活性等諸因素不同而變動。精飼料與粗飼料之餵飼比例，採食量也與第一胃內之消化有關。其程度因精飼料之種類、粗料之種類不同，有極大之差異。
在表2顯示能量與粗蛋白質含量製成相同之飼料，大麥與玉米在第一胃之醱酵狀態。此2種穀物在第一胃之醱酵有極大差異。此兩者醱酵之差異，在乾草給予比例少時顯著。如表所見大麥比玉米在第一胃之分解速度快，分解良好。因此在第一胃內VFA中丙酸之比例高，另外流入十二指腸以下之微生物蛋白質量，與玉米比較大麥較多。
| 表二 大 麥 、 玉 米 在 第 1 胃 醱 酵 之 比 較 | ||||
| 飼 料 構 成 | 大 麥 | 玉 米 | ||
| 40％乾草 | 10％乾草 | 40％乾草 | 10％乾草 | |
| (1)第1胃內VFA(mole) | ||||
| 乙
酸 丙 酸 丁 酸 |
61 22 12 |
43 41 9 |
63 21 12 |
53 28 11 |
| (2)第1胃內VFA生產量(mole／日)及醱酵損失(MJ／日) | ||||
| 乙
酸 丙 酸 丁 酸 熱發生＋甲烷(MJ／日) |
45 16 9 26 |
31 29 6 16 |
42 14 8 25 |
30 15 6 18 |
| (3)流入12指腸量(kg／日) | ||||
| 澱
粉 氨以外之氮素 微生物－氮素 總 脂 肪 酸 |
0.45 0.28 0.24 0.24 |
0.55 0.31 0.23 0.27 |
1.22 0.26 0.17 0.32 |
2.11 0.24 0.10 0.37 |
| 註：各飼料組均攝取能量150∼160MJ／日、氮素0.27∼0.29公斤／日。 (SUTTON, 1980) |
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玉米之澱粉與大麥之澱粉比較，在第一胃內之分解程度較少，因此未分解之澱粉多量轉入十二指腸以下之消化道。澱粉在全消化管內之消化率，大麥與玉米無大差異(在表上未表示)。故十二指腸以下玉米澱粉之消化應甚良好。因此縱使消化率相同之情況下，因飼料與給予方法之不同，其消化部位具有差異，由此亦可推測動物體內之代謝過程會產生變化。
(二)代 謝
體內吸收之各種營養素，在體內轉變成有用之形態而被利用。營養素在構成各組織與器官之細胞內被利用。
1.反芻胃醱酵產物之利用
能量源之利用：熱能在消化道各部位之消化、吸收比例如表1所示，可消化之5％由反芻胃以VFA吸收。反芻胃內微生物固定之能量約為可消化能量之20％。另方面在反芻胃內以甲烷約9％，醱酵熱約1％之能量損失。因此飼料可消化能之約70％由反芻胃醱酵產生。
表3列示體重600公斤，乳量25公斤之泌乳牛，飼料蛋白質含量13∼15％，每日飼予215MJ之能量，其反芻胃醱酵之VFA產生量，由小腸粘膜吸收之葡萄糖、脂肪、胺基酸所含之能量，葡萄糖之吸收量為0.3∼1.0公斤／日，但僅此量無法滿足泌乳牛需要之2公斤／日之葡萄糖能量，此不足部分乃由體內之丙酸與胺基酸轉變成葡萄糖補充之。
| 表三 泌 乳 牛 由 消 化 道 吸 收 之 營 養 分 量 ( 日 ) | ||
| 吸 收 量 | ||
| VFA 全 量 乙 酸 丙 酸 丁 酸 葡 萄 糖 胺 基 酸 長 鎖 脂 肪 酸 |
(MJ／日) 117∼147 43∼75 31∼57 24∼37 4∼17 30∼45 19∼54 |
(kg／日)
2.9∼5.1 1.5∼2.7 1.1∼1.5 0.3∼1.0 1.3∼1.9 0.5∼1.4 |
| 註：(1)此乳牛之體重為600公斤，乳量為25公斤／日，能量給予量為215MJ／日。 (2)第1胃內生產之VFA約為總消化道內生產之VFA之84％。 (3)葡萄糖吸收量之計算，包含玉米給予之例。 (4)飼料含13∼15％之蛋白質。 (5)脂肪酸之攝取量為1日300∼1,000克。 (6)1MJ≒66.6克TDN。 (THOMAS & ROOK 1983) |
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微生物蛋白質之利用：對反芻動物之蛋白質營養具有貢獻者為微生物蛋白質與迂迴(by-pass)蛋白質(亦稱UDP)，此二者為在腸管之消化、吸收之部分(代謝蛋白質Metabolizable protein)。代謝蛋白質總量之增加仍使微生物蛋白質或迂迴蛋白質之任何一方增加，或二方同時增加均可。不過微生物蛋白質之合成量有一定之極限，故在高泌乳牛非增加迂迴蛋白質之量不可。
2.體組織營養素利用之特徵
反芻胃醱酵生產之乙酸，在肝臟、脂肪組織及肌肉內利用做為能量。一部分在肝臟與脂肪組織使用做為脂肪合成。丙酸在肝臟轉變成葡萄糖，糖新生之50∼60％是由丙酸合成。攝取之能量不足時，丙酸之吸收量不足，肝臟之糖新生減少。此時葡萄糖之供給，起初依分解動物澱粉之分解，隨之脂肪組織之分解亦進行，血中脂肪酸量增加，並且肝臟及其他組織葡萄糖之利用較少。乙酸之吸收量進一步不足時，肌肉之乙酸消費量減少，游離脂肪酸之利用旺盛，動物澱粉之貯藏量用盡，接著體內胺基酸之分解旺盛，由胺基酸而來之糖新生趨於活躍。
3.乳腺之牛乳合成
由血液運至乳腺之牛乳成分之主要原料為中性脂肪、乙酸、β－羥丁酸(β-hydroxybutyric acid)，多種類之胺基酸、蛋白質及葡萄糖(圖1)。
圖一 牛 乳 成 分 之 合 成
血 中 成 分 (Blood) 乳 腺(Mammary tissue) 牛乳成分(Milk)
乙 酸(Acetic acid)‾‾‾‾‾↘
β－羥丁酸(β－hyaroxybutyric acid)→脂肪酸 (C4－C14 Fatty acid)↘
中 性 脂 肪(Meutral fat) ─────→C16，C18 fatty acid ───→ Fat 乳 脂
葡 萄 糖(Glucose) ──────→甘 油(Glycerol)＿＿＿＿＿↗
└──────────────────→ Lactose 乳 糖
胺基酸(Amino acid)────────────────────→Protein 蛋白質
血清蛋白質Serum protein＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿↗
中性脂肪、乙酸，β－羥酸為牛乳脂肪之原料。牛乳之脂肪酸中，C16以上之長銷脂肪酸為由血中之中性脂肪分解供給。C14以下之中鎖脂肪酸主要是由乙酸與酮體合成成為牛乳脂肪之原料。
胺基酸主要做為乳蛋白質之合成，一部分做為能量源。酪蛋白、乳白蛋白在乳腺內合成，而乳球蛋白則單純地由血清球蛋白經乳腺細胞濾過之產物。
葡萄糖為乳糖之主要原料，亦為甘油之原料。葡萄糖又具有為乳腺內全部合成過程必要能量供給源之重要功能。不過乳牛之血糖值為47∼63mg／dl，約僅為單胃動物之一半。因此如前面說明，糖新生隨著泌乳之開始而劇烈增加。葡萄糖供給不足時，牛乳之生產低下。
二、採食量
泌乳牛分娩後之較早期間其泌乳量即達高峰，但飼料攝取量有較遲增加之傾向。因此，泌乳初期之營養分特別是熱能不足，為補充其不足而利用體內貯存之營養分因而體重減輕。高泌乳牛特別是泌乳初期之營養分要求量，為達充分給予，使飼料之給予成為一大問題。在泌乳初期，如飼料給飼方法不適當與飼料攝取量不足時，將為泌乳牛能力發揮之重大阻礙因素。
乳牛之採食量受很多因素之複雜影響，且不明之點尚多，有待今後之進一步研究。在此主要就飼料方面就其要點加以探討。
(一)消化道內飼料之移動
飼料在消化道內通過之速度會影響採食量。
消化道內通過速度因飼料之性質與採食量不同而異。一般飼料中不消化部份開始出現於糞便時為採食後之10小時左右。大部份排出約需80小時，其中約20小時停留於第1胃。
通過速度緩慢，在消化道中飼料之停留時間長的話，因受消化液與微生物之作用時間長，其消化率良好。但如停留時間過長，則下次採食飼料所能貯存之空間變小，採食量即減少。相反則採食量多，消化液與微生物之作用時間短。消化率減低。故給予消化率高或通過速度快之飼料，使採食量增加為宜。
(二)消化率對採食量之影響
乾物質消化率在70％下之飼料，其消化率高者採食量多。但乾物質消化率超過70％時，相反的消化率高的飼料採食量有減少之傾向。此乃乾物質消化率70％以上之飼料為相當良質之飼料，且多含有多量之精飼料，較少之採食量就能滿足乳牛營養分之需求量。
即使同為反芻獸，牛與羊其自由採食量亦不同，在泌乳牛，乾物中TDN含量在約75％之飼料，其熱能之採食量最大(圖4)。
(三)給飼飼料中蛋白質含量對採食量之影響
給飼飼料中蛋白質含量與採食量之關係如圖5所示。粗蛋白質含量在14∼16％為最高，給飼飼料中蛋白質含量較此高或低，採食量均有減少之傾向。其理由為飼料中蛋白質含量低時對第一胃醱酵有利之微生物增殖被抑制，因此乾物質與粗纖維之消化率低下，伴隨著採食量即減少。同樣的，粗蛋白質含量過高之飼料也無法增加採食量。
(四)給飼飼料中纖維成分對採食量之影響
反芻動物之消化與豬及雞等最大不同點為其對粗飼料特別是纖維成分之利用性良好。纖維成分由於反芻胃之醱酵而消化，不過其給飼飼料中之含量會影響採食量。另方面為保持乳牛消化機能之健全，且使乳脂率不致低下，給飼飼料中必需含一定量以上之纖維成分。
為表示飼料中之纖維含量，以粗纖維成分做指標使用時，給飼飼料(乾物)中，通常乳牛以能含15％以上為宜。高泌乳牛則應含17％以上之粗纖維。
使用總纖維做為給飼飼料中纖維成分指標時，給飼飼料中以中性洗潔劑纖維(NDF)為準，則佔乾物質攝取量之25％或體重之0.4％為適當。
(五)飼料設計之問題與對策
乳牛之飼料非單純的僅滿足能量與蛋白質之需求量即可，必需考慮以上所述有關採食量之問題，必需設計乳牛能多量採食。為達此目的之營養學情報，應以系統化製成飼養標準，且飼料設計亦應在飼料標準中說明。但乳牛之飼料設計，目前均任由酪農自己模索之部分很多為其特徵。在養豬與養雞方面，市售之配合飼料其質、成分及標準給飼量均有很具體的列示，農家只要依照指示給飼大抵可確保其生產。由此可知，乳牛生產之情況與豬及雞之飼料給飼技術有極之差異。
酪農家都以多種類之粗飼料與精飼料混合，按照泌乳牛之體重及乳量製成滿足飼養標準所示之營養分需求量，且乳牛採食完了良好之配方。但在實際飼養時，因飼養頭數少，在作業上極困難。因此，依各地實際情況製訂適當之「飼料給飼基準」是必要的。近年來，進步迅速之電腦應用，今後之發展應可期。
三、精飼料與粗飼料之比例
(一)粗飼料之效果
伴隨精飼料必需給予粗飼料之理由是不僅粗飼料為營養分之供給源，且具有粗飼料才具有之「粗飼料因子」之功能。粗飼料因子為代表飼料之粗剛、堅硬等之物理性，具可促進反芻而使唾液進入第一胃之供給量增多，維持第一胃內pH等之恆常性之性質。
乳牛即使在休息中1分鐘也分泌35∼95ml唾液量。此分泌量在採食多量之重碳酸鈉，可中和第一胃內生成之酸，防止第一胃內pH之低下，以維持第一胃內微生物相之正常與醱酵之順暢，且有防止因第一胃內pH降低時採食量亦下降之效果。
唾液之分泌量因飼料不同而異，此與各種飼料之採食及反芻所需要之時間有關。粗飼料之物理價值以測定飼料之乾物質1公斤之咀嚼時間(採食時間與反芻時間之合計，分)做為L粗飼料價指數，RVI (Roughage Value index)表示之。
各種飼料之RVI因草種不同而異，例如未切斷長之苜蓿乾草為61.5，而燕麥桿高至160，此燕麥桿如經粉碎或切斷，則RVI降低至18。玉米種實之RVI約為5.0之低值。
據稱維持乳脂率3.5％所需之RVI為31.1，而最大之乳脂生產量則必需49.3之RVI。RVI可由以下之公式求出：
RVI＝10.86＋(21.59×平均粒子之大小)－(1.91×乾物質攝取量)＋(0.541×NDF)
RVI＝分／1公斤乾物
平均粒子之大小＝mm，乾草為4.75 NDF＝％。
(二)精飼料過量給飼之障礙
乳牛即使充分給飼TDN與DCP，在粗飼料給飼量不足之狀態而精飼料過量給飼時，則發生乳脂率降低，繁殖障礙(子宮疾病，卵巢疾病，後產停滯之發生，排卵延遲之發生等)，消化障礙(食慾不振、下痢、食滯、鼓脹症等之發生)，第四胃變位等之代謝障礙。
在實用上，泌乳牛飼料中之粗飼料比例為與乾物質比約為1／3以上，或與體重比約為1.5％之粗飼料給飼為安全。
(三)牛乳生產粗效率
精飼料與粗飼料之比例對牛乳生產粗效率亦有影響。所謂牛乳生產粗效率乃是攝食之代謝能由牛乳回收之能量之比例。僅給飼粗飼料時，其粗效率約為25％。精飼料之給飼比例提高時，粗效率亦提高，精飼料給飼40％，則粗效率提高至34％。但給飼之飼料中精飼料佔80％時，粗效率反降至26％。因此，精飼料之給飼比例以乾物質之40％至70％之範圍為適當。
關於牛乳生產粗效率，就給飼之飼料、季節、乳期別之探討，筆者等在北海道大學正進行詳細之研究，將順序在國際學會上公開發展。
(76年度飼料製造技術研習會研討專題)
飼料營養雜誌(54~64)－朝日田康司．八八年二期
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